Бокопла́вы, или разноно́гие , — отряд высших раков из надотряда Peracarida. Известно около 9000 видов, распространённых в бентосе морей и пресных водоёмах всего мира; некоторые представители ведут амфибиотический образ жизни в полосе прибоя и заболоченных почвах. В отряде описаны немногочисленные паразитические формы, такие как китовые вши (семейство Cyamidae). Представители подотряда Hyperiidea и байкальские Macrohectopus branickii (инфраотряд Gammarida) — планктонные организмы.

Этимология Название Amphipoda происходит от древнегреческого (разный) и (нога) и относится к двум типам ног этих животных. Одно из русскоязычных названий данного отряда — разноногие — является прямым переводом латинского наименования. В противовес этому, другой отряд ракообразных называется равноногие (Isopoda) и они имеют единый тип ног

Размеры Типичные бокоплавы имеют размеры менее 10 мм, но были зафиксированы и крупные экземпляры размером в 28 см. Бокоплавы таких размеров были сфотографированы на глубине 5300 м в Тихом океане, что служит примером глубоководного гигантизма. Отдельные части тел бокоплавов, выловленные в Атлантическом океане, при реконструкции указывают на возможную длину организма до 34 см. Экспонаты из обоих океанов исследователи относят к одному и тому же виду — Alicella gigantea. Взрослые особи самых маленьких представителей бокоплавов имеют не более 1 мм в длину. Одним из важных лимитирующих размер бокоплавов факторов является концентрация растворённого в воде кислорода, которая в свою очередь зависит кроме всего прочего от атмосферного давления. В результате бокоплавы, обитающие в озере Титикака на высоте 3800 метров над уровнем моря, достигают максимальных размеров в 22 мм, тогда как в озере Байкал, расположенном на высоте 455 метров над уровнем моря, встречаются бокоплавы длиной до 90 мм.

Строение

Обычно тело сплюснуто с боков. В отличие от большинства групп высших раков, бокоплавы лишены карапакса — черта, независимо приобретённая разноногими раками. Первый сегмент груди слит с головой, его конечности преобразованы в ногочелюсти. Остальные 7 торакомеров остаются свободными и образуют грудной отдел — переон.

Грудные ноги бокоплавов неодинаковы по строению. Первые две пары заканчиваются ложными клешнями, служащими для захвата пищи. Следующие две пары ног заканчиваются коготками, направленными назад, а три последние пары — более длинные с направленными вперёд коготками. Лишённые клешней конечности используются бокоплавами для передвижения по субстрату. Жабры отходят от первых члеников конечностей II—VII грудных сегментов (в редких случаях только на III—VI).

Брюшко делится на два отдела — плеосому и уросому, каждый из которых состоит из трёх сегментов. Сегменты плеосомы несут плавательные двуветвистые конечности — плеоподы. На сегментах уросомы расположены также двуветвистые прыгательные ноги — уроподы. На конце брюшка расположена анальная лопасть, не гомологичная тельсону других ракообразных. У многих видов (например, морских козочек и других) брюшко почти полностью редуцировано, число грудных ног сокращено.

Эволюция и ископаемые виды Считается, что бокоплавы оформились как самостоятельный отряд в нижних ярусах каменноугольного периода. Тем не менее из-за отсутствия карапакса в качестве ископаемых сохранилось исключительно малое их количество (12 экземпляров). До 1994 года было обнаружено всего несколько ископаемых представителей бокоплавов, которые сохранились в янтаре и датируются верхним эоценом и позднее. В 2013 году был задокументирован бокоплав на 170 миллионов лет старше предыдущих находок. Он был обнаружен в слоях, относящихся к триасовому периоду, на территории штата Невада, и описан группой Марка Мак-Менамина под названием Rosagammarus minichiellus.

Классификация Представленная ниже классификация бокоплавов (подотряды и надсемейства) представлена по схеме Мартина и Девиса от 2001 года:

Gammaridea Ampeliscoidea Crangonyctoidea Dexaminoidea Eusiroidea Gammaroidea Hadzioidea Iphimedioidea Kurioidea Leucothoidea Liljborgioidea Lysianassoidea Melphidippoidea Oedicerotoidea Pardaliscoidea Phoxocephaloidea Stegocephaloidea Stenothoidea Synopioidea Talitroidea Thurstonelloidea Caprellidea Caprellida Caprelloidea Phtisicoidea Cyamida Cyamidae Hyperiidea Physosomata Scinoidea Lanceoloidea Physocephalata Vibilioidea Phronimoidea Lycaeopsoidea Platysceloidea Ingolfiellidea Ingolfiellidae Metaingolfiellidae

Следующие семейства относятся к группе incertae sedis:

Artesiidae Baikalogammaridae Behningiellidae Eulimnogammaridae Gammaroporeiidae Iciliidae Ipanemidae Iphigenellidae Iulopididae Izinkalidae Kamakidae Kotumsaridae Kuriidae Luciobliviidae Macrohectopodidae Maxillipiidae Mesogammaridae Metacrangonyctidae Metaingolfiellidae Microprotopidae Micruropodidae Neomegamphopidae Neoniphargidae Nihotungidae Niphargidae Pachyschesidae Pallaseidae Paracalliopiidae Paracrangonyctidae Paraleptamphopidae Paramelitidae Perthiidae Phreatogammaridae Pleioplateidae Podoprionidae Priscillinidae Priscomilitaridae Prolanceolidae Pseudocrangonyctidae Regaliidae Salentinellidae Sanchoidae Seborgiidae Sinurothoidae Sternophysingidae Tulearidae Typhlogammaridae Vitjazianidae Wandinidae

Классификация (2013, 2017) В настоящее время известно более 10 500 видов амфипод. Традиционно их относили к четырём подотрядам Gammaridea, Caprellidea, Hyperiidea и Ingolfiellidea. Подотряд Gammaridea содержит большинство таксонов, включая все пресноводные и наземные виды. Напротив, небольшой подотряд Ingolfiellidea насчитывает всего 40 видов.

Gammaridea была признана проблемной группой, нуждающейся в таксономическом пересмотре. Она не имела синапоморфий и стала хранилищем таксонов семейства, не имевших синапоморфий для одного из других подотрядов. Новая классификация, разделяющая и заменяющая Gammaridea, была разработана в работе Лоури и Майерса с использованием кладистического анализа морфологических признаков. В 2003 году был восстановлен подотряд Corophiidea для части Gammaridea и для Caprellidea, который был признан производной частью клады корофид и стал инфраотрядом Caprellida.

Затем в 2013 году от Gammaridea отделился новый крупный подотряд Senticaudata. Senticaudata, включавший более половины известных видов амфипод, был разделён на шесть инфраотрядов, одним из которых стал бывший Corophiidea (включая бывший Caprellidea как парвотряд). Расчленение Gammaridea было завершено в 2017 году созданием четырёх новых подотрядов в классификации из шести подотрядов: Pseudingolfiellidea, Hyperiidea, Colomastigidea, Hyperiopsidea, Senticaudata и Amphilochidea. В то же время Ingolfiellidea была в 2017 году отделена от Amphipoda и переклассифицирована в отдельный отряд Ingolfiellida. В более поздней работе Copilaş-Ciocianu et al. (2020) с использованием анализа молекулярных данных (включая последовательности 18S и 28S рРНК и белковые кодирующие последовательности COI и H3) выявили общую поддержку трёх основных групп, соответствующих подотрядам Amphilochidea, Hyperiidea и Senticaudata, но предполагают, что некоторые группы должны быть перемещены между Amphilochidea и Senticaudata в ходе таксономического пересмотра.

Новая классификация Amphipoda (Lowry and Myers, 2013, 2017)

Галерея

См. также Мормыш Acanthogammarus victorii Capropodocerus

Примечания

Литература

Ссылки

Категория:Отряды ракообразных Категория:Таксоны, описанные Пьером Андре Латреем