Tessaratomidae — семейство клопов-щитников из отряда полужесткокрылых. Тропическая группа, которая насчитывает около 240 видов, разделённых на три подсемейства и 56 родов.

Клопы этого семейства, как правило, крупные, более 15 мм в длину (некоторые виды — около 4 см). Внешне схожи с представителями семейства Pentatomidae (настоящие щитники), ярко окрашены. Большинство видов Tessaratomidae — обитатели тропических регионов Африки, Азии и Океании, и лишь несколько видов обнаружены в Неотропике и Австралии. Некоторые виды семейства характеризуются материнской заботой о яйцах и молоди, самки которых охраняют кладку или переносят молодых нимф с собой. Защитные выделения некоторых видов могут вызвать серьёзные повреждения при контакте с кожей человека и временное ослепление при попадании в глаза.

Все виды растительноядные, некоторые из них имеют большое экономическое значение как вредители сельского хозяйства. Повреждают цитрусовые, кокосовую пальму, китайскую сливу личи и другие виды. Несколько видов этого семейства после обработки и удаления едкой жидкости используются в пищу в некоторых странах Южной Африки, Южной и Юго-Восточной Азии.

Описание Клопы овальной или продолговато-овальной форм. Размер варьирует от мелких клопов рода Sepina размером в 6—7 мм до крупных Amissus atlas из трибы Tessaratomini, достигающих в длину 4 cм. В целом, это крупные щитники, как правило, больше 15 мм в длину. Tessaratomidae часто окрашены в яркие цвета. Голова небольшая треугольной формы, усики имеют от 4 до 5 сегментов. Щиток треугольный, не закрывает кожистую срединную секцию верхних крыльев, но часто частично покрывает проторакс. Лапки имеют 2 или 3 сегмента.

Главным отличием семейства Tessaratomidae от настоящих щитников (Pentatomidae) является наличие шести видимых дыхальцев на верхней части брюшка, а не пяти. Дыхальца на втором абдоминальном сегменте видимы и отделены от заднего края метаплевры (у Pentatomidae они как правило скрыты под метаплеврой).

Экология Все тессаратомиды — фитофаги. Они обычно питаются соками растений, принадлежащих к порядкам Rosales и Sapindales, и проводят большую часть своей жизни на листьях и стеблях деревьев.

Цикл развития Яйца имеют бочкообразную или шаровидную форму. На них есть кольцо небольших выступов, известных как микропилярные отростки, которые позволяют сперматозоидам проникать в яйца для оплодотворения (через микропилярные каналы). Они также служат отверстиями для доступа воздуха к развивающимся эмбрионам. Яйца откладываются в компактные скопления, приклеенные к листьям различных растений. Наблюдается определённая схема откладки яиц. Например, у клопа Pygoplatys tenangau яичные кластеры имеют чёткую шестиугольную форму; в то время как у Piezosternum subulatum они расположены в два аккуратных ряда. Яйца обычно изначально белого, кремового или жёлтого цвета, но могут меняться по мере того, как эмбрион внутри созревает.

Нимфы выходят из яиц благодаря перистальтическим движениям и с помощью внутренней почти H-образной структуры в яйце, известной как «egg burster» («разрыватель яиц»). Нимфы обычно проходят от четырёх до пяти последовательных стадий линьки, увеличиваясь в размерах и становясь более похожими на взрослых особей с каждой стадией до окончательной линьки. Стадии линьки по отдельности называются возрастом, а самая ранняя стадия (сразу после вылупления) известна как первый возраст нимфы. Нимфы также могут значительно отличаться от взрослых особей по окраске и рисунку. У некоторых видов нимфы часто демонстрируют поразительно яркие цвета в противоположность относительной тусклости взрослых особей. Окраска также может варьироваться в зависимости от возраста.

Спаривание между взрослыми особями может длиться несколько часов, при этом самец и самка прикрепляются друг к другу.

Материнское поведение Материнская забота является хорошо задокументированным пресоциальным поведением среди тессаратомид. Охрану яиц взрослыми самками впервые наблюдал в 1991 году энтомолог С. Татикава (Tachikawa, 1991). Наблюдение было проведено среди японских видов родов Pygoplatys (подсемейство Tessaratominae) и Erga (подсемейство Oncomerinae). В 1998 году энтомолог М. Гогала с соавторами (Gogala et al.) описал тессаратомин рода Pygoplatys из Таиланда и Малайзии, демонстрирующих поведение по защите яиц. Кроме того, они также продемонстрировали ещё одно необычное материнское поведение. Были сфотографированы плотные скопления маленьких нимф, которых носили взрослые самки. Нимфы крепко прижимались к нижней части брюшной поверхности имаго и друг к другу, образуя компактную массу. Самой самке это бремя ношения не мешает и она может нормально ходить и даже летать. У нимф, однако, не наблюдалось кормления. Это поведение известно как нимфальная форезия.

Индонезийский вид Pygoplatys tenangau откладывает от 70 до 120 яиц и самка охраняет кладку своим телом, буквально «стоя на страже» над ними. При приближении врага самки распыляют защитную жидкость на предполагаемых атакующих и могут гудеть своими крыльями. Однако они не будут покидать кладку яиц, которые они охраняют, и, если их заберут, попытаются удержаться за лист, к которому прикреплены их яйца. Обычно для развития яиц требуется чуть больше двух недель. Процесс вылупления занимает от 3 до 4 дней, в течение которых только что вылупившиеся нимфы немедленно карабкаются на брюшко своей матери. По данным наблюдений известно, что они оставались форетическими на самке в течение как минимум 17 дней.

В подсемействе Oncomerinae, преимущественно австралийской группе крупных разноцветных клопов, поведение вынашивания варьирует в зависимости от видов, которые его или совсем не практикуют (демонстрируется у Musgraveia sulciventris), или самки имаго несут на себе первые и вторые возраста нимф на брюшке. Взрослые самки клопов-онкомерин рода Lyramorpha охраняют нимфы по крайней мере до их второго возраста. Представители подсемейства Oncomerinae из родов Cumare, Garceus и Peltocopta демонстрируют самые продвинутые формы материнской заботы. Подобно ранее описанным особям клопов Pygoplatys из Юго-Восточной Азии, самки носят молодых нимф на брюшке. По мере того, как нимфы становятся старше, они в конце концов отделяются от своих матерей, теряют яркие цвета и становятся одиночными перед линькой до имаго. Виды, которые проявляют такое поведение, часто имеют значительно уплощённое и расширенное брюшко.

Из всех австралийских онкомерин, бронзовый оранжевый клоп (Musgraveia sulciventris) — единственный вид, для которого однозначно подтверждено отсутствие материнского защитного поведения. Эта особенность может быть связана с ненадёжностью доступности пищевого растения для этого вида. В отличие от других онкомерин, которые могут отложить только одну кладку яиц на определённое время и поэтому более других нуждаются в уходе за ними, вид M. sulciventris может быстро производить несколько кладок яиц и самки не заботятся о них. Это позволяет M. sulciventris быстро расширить свою популяцию при благоприятных условиях.

Защита Tessaratomidae, как и большинство клопов, используют химическую защиту, что служит источником происхождения обычного имени для Pentatomoidea — «вонючие клопы» (stink bugs). При наличии угрозы Tessaratomidae могут выплеснуть сильную струю едкой жидкости на расстояние от 15 до 27 см. Химикаты, продуцируемые клопами, обычно представляют собой алканы и альдегиды, выделяемые из грудных желёз. Эти соединения в первую очередь служат для защиты от собратьев членистоногих (для которых они смертельны). Тем не менее, защитные химические вещества Tessaratomidae (особенно химические вещества Tessaratoma papillosa и Musgraveia sulciventris) известны тем, что являются одним из наиболее изнурительных веществ для позвоночных, вероятно, для защиты от птиц. Они могут нанести вред коже человека и даже вызвать временную слепоту при попадании в глаза.

Агрегационное поведение известно у клопов Lyramoprha parens, нимфы которого собираются в группы, образуют массовые скопления для кормления и перемещаются в новые места питания плотными группами. Считается, что такое поведение, наряду с их яркой окраской и вонючими железами, помогает сдерживать потенциальных хищников. Агрегационное поведение также распространено у взрослых особей у некоторых других видов. Помимо комбинированной химической защиты, другие возможные преимущества агрегации включают в себя лучшие возможности для спаривания и укрытия, большее удержание влаги и тепла и возможное чувство безопасности. Известно, что одиночные клопы у некоторых видов более склонны к пугливости, чем клопы в группах. Тем не менее, агрегация может также увеличить угрозы появления болезней, паразитов и паразитоидов. Если все эти средства защиты не срабатывают, тогда Tessaratomidae могут избежать хищников, улетев или упав на землю (за исключением случаев, когда самки охраняют яйца, как описано выше).

Естественные враги

Естественными врагами служат мелкие паразитические наездники из отряда перепончатокрылые, а также другие хищные клопы. Наездники, паразитирующие на Tessaratomidae, обычно принадлежат к семействам Eupelmidae, Scelionidae и Encyrtidae. Взрослые самки паразитоидных ос ищут яйца, отложенные тессаратомоидами. Обнаружив их, они вонзают в них свои яйцеклады и откладывают внутрь яйца. Яйца паразитоидов вылупляются и развиваются внутри яиц тессаратомид, питаясь эмбрионом и в конце концов убивая его. Заражённые яйца, как правило, темнеют по мере созревания личинки наездника. Примерно через неделю из пустого яйца выходит один или несколько взрослых наездников.

Наездники, паразитирующие на тессаратомидах (считающихся сельскохозяйственными вредителями, например, Musgraveia sulciventris и Tessaratoma papillosa), изучаются как потенциальные агенты биологического контроля. В китайских провинциях Фуцзянь, Гуандун и Гуанси для борьбы с Tessaratoma papillosa, вредящим на посевах личи и лонгана, выпускают массово выращенных наездников Anastatus japonicus. По имеющимся данным, такие же меры принимаются и в Таиланде. Вид Musgraveia sulciventris также поедается хищными клопами Asopus (из семейства Pentatomidae), Pristhesancus papuensis и Pristhesancus plagipennis (из семейства Reduviidae).

Значение

В качестве блюда

Съедобный клоп Encosternum delegorguei люди употребляют в пищу в Зимбабве и в племени венда в Южной Африке. Это насекомые светло-зелёного цвета и довольно крупные, в среднем 25 мм в длину. Они широко известны в Южной Африке как «thongolifha», хотя также используется местное имя «tsonônô». В Зимбабве они известны как «harurwa» или «harugwa».

Encosternum delegorguei собирают незадолго до рассвета, когда они наименее активны и их легче поймать. Насекомых ловят осторожно, стараясь не убить. Химические вещества, выделяемые клопами, часто окрашивают руки сборщиков в оранжевый цвет, если они собирают их голыми руками. Клопы, которые погибли во время сбора, тщательно отделяют от живых насекомых. Это делают потому, что химические вещества, хранящиеся в их пахучих железах, неприятны — они очень резкие. Мёртвые клопы считаются непригодными для потребления и выбрасываются. Оставшиеся живые клопы помещаются в ведро с небольшим количеством тёплой воды. Затем всё тщательно перемешивают, чтобы заставить клопов выпустить все свои защитные химические вещества. Это повторяется несколько раз, пока их пахучие железы не осушатся от ядовитых химикатов.