Яровизация — физиологическая реакция растений на охлаждение, вызванная адаптацией к сезонным изменениям умеренного климата. Для цветения и образования семян эти растения должны быть подвергнуты воздействию низких положительных температур (2—10 °C, в зависимости от вида и сорта растений). Яровизация присуща некоторым двулетним и многолетним растениям, в частности, злакам (рожь, пшеница и другим), корнеплодам (свёкла, морковь), а также плодовым деревьям (например, яблоням). В рамках современной экологической физиологии это явление описывается как холодовая реактивация диапаузы.
Яровизацией называется также основанный на этом явлении агротехнический приём контролируемого охлаждения семян перед их посевом, позволяющий сократить сроки вегетации растений, и в отдельных случаях обеспечить их вызревание в более холодном климате. Этот агроприём разрабатывался отечественными и зарубежными специалистами; массовое (при постепенном ежегодном увеличении, достигшем 13 % от общей площади зерновых СССР в 1941 г.), хотя и не вполне удачное, его внедрение на полях производилось в СССР в 1930-е годы под руководством Т. Д. Лысенко. В период во время и после Великой Отечественной войны широкое внедрение яровизации было прекращено (за исключением культуры проса и картофеля)«Об агробиологической науке и ложных позициях „Ботанического журнала“», 14 декабря 1958 г. «Правда», редакционная статья . из-за недостатков данного метода, заключающихся в повышенной трудоёмкости полевых работ, неопределённости эффекта от массовой яровизации и возможности повреждения наклюнувшихся семян при их несвоевременном посеве.
В настоящее время техника яровизации находит применение в селекции растений, позволяя получать дополнительные поколения растений в селекционных камерах, фитотронах и теплицах, а также совмещать срок цветения растений, происходящих из разных регионов мира. В этом качестве она была поддержана Н. И. Вавиловым и другими учёными СССР и других стран. Дж. Б. С. Холдейн в статье «Лысенко и генетика», опубликованной в 1940 г. в журнале «Science and Society», указывал на «большую ценность» техники яровизации (vernalization), утверждая, что она «была достаточно доказана не только в Советском Союзе, но и во всем цивилизованном мире».
В применении к картофелю яровизацией называется выдерживание клубней на светуПо утверждению Т. Д. Лысенко, яровизация картофеля приводила к повышению урожайности. См.: Т. Д. Лысенко. Яровизация и глазкование картофеля (Совм. с А. А. Басковой). — Харьков: Госсельхозиздат, 1933. — 15 стр.; Т. Д. Лысенко. Яровизация картофеля. — Одесса, 1933. — 16 с.Учён. зап. Института С. Х. и ПР НовГУ. 2005. Т. 13, в. 2. П. П. Антонюк, Е. А. Яковлева. Влияние способов яровизации на урожайность клубней картофеля..
Физиологические особенности яровизации Реакция на температурные и световые воздействия позволяет растениям адаптироваться к условиям их существования, используя наиболее благоприятный срок цветения и плодоношения. Переход растения к цветению и плодоношению имеет две фазы: индукцию и эвокацию. В фазе индукции растение реагирует на экологические факторы — температуру (яровизация) и длительность светового дня (фотопериодизм), а также на возраст растения (эндогенная регуляция). Эти воздействия создают флоральный стимул для растения, то есть способствуют переходу к стадии цветения. В фазе эвокации (от — вызывание) в апикальных (верхушечных) меристемах происходят количественные и качественные биохимические изменения, приводящие к закладке и формированию цветков.
Для прохождения яровизации семенам необходимы вода и кислород, поскольку проходящие изменения связаны с дыханием и нуждаются в большом количестве воды. Для яровизации также необходимы сахара и углеводы (однако без последних стадия яровизации также может завершиться, хотя будет протекать медленнееВл. В. Кузнецов, Г. А. Дмитриева «Физиология растений» — М.: Высшая школа, 2006)
В мировой науке принято разделение растений на три группы. К первой группе относятся растения, которые не могут перейти к цветению без действия пониженных температур (таковыми являются озимые, двулетники и некоторые виды многолетних растений). Ко второй группе относятся растения, зацветание которых ускоряется после действия на них пониженных температур (однако подобное воздействие для их развития необязательно). К третьей группе относятся растения, которые не нуждаются в воздействии на них пониженных температур для перехода к цветению (яровые). Для подготовки к заложению цветков разным видам растений необходимы различные диапазоны пониженных температур. В среднем этот диапазон находится в промежутке +1…+7 °С. Однако для некоторых злаков диапазон расширяется до отрицательных температур (0…−6°С). Для растений из более теплых мест обитания необходимы более высокие температуры: +10…+13 °С.Полевой В. В. «Физиология растений» Учеб. для биол. спец. вузов.— М.: Высш. шк., 1989. —464 с: цв. ил., ISBN 5-06-001604-8, с. 371—372С. С. Медведев «Физиология растений» //Издательство С-Петербургского Университета, 2004
Воздействие на растения пониженными температурами возымеет эффект, если оно будет продолжительным. Для разных видов растений период охлаждения также различен. Для большинства растений он составляет от одного до трёх месяцев. Однако существуют такие виды растений (сельдерей, хризантема, гравилат, левкой), для которых достаточно 1—2 дней охлаждения. Продолжительность действия пониженных температур зависит от места происхождения растения и тех условий, в которых формировался данный вид. Яровизация замедляется или не происходит вовсе, если период охлаждения слишком короток или температура, действующая на растения, превышает +15°С.
Различают качественную (не способны зацвести без яровизации вообще) и количественную (ускоряется срок цветения) реакцию на холод. Качественная реакция характерна для двулетних и многолетних растений. Они должны достигнуть определённых размеров прежде, чем смогут реагировать на температурные и световые воздействия. Количественная реакция характерна для однолетних видов растений, у которых яровизация происходит в прорастающих семенах.
Свойство цветения у яровых и озимых растений заложено в их генетическом коде. Так, например, генетическое отличие между озимой рожью и яровой заключается в одном гене, который отвечает за срок цветения растения.
Яровизационные изменения можно обратить, если воздействовать на растение температурой, колеблющейся от 25 до 40 °С . При таких температурах готовность меристемы к заложению цветков теряется.
С яровизацией тесно связано явление фотопериодизма — реакции растения на соотношение длительности темного и светлого времени суток (фотопериоды). В ходе фотопериодической реакции в листьях растений образуются вещества, стимулирующие цветение (фитогормоны гиббереллины), которые затем попадают в вегетативные почки — зачатки будущих цветков. Реакция растения сначала на температуру, а затем на освещённость может быть последовательной, например, для озимых зерновых культур (пшеница, рожь).
Молекулярные механизмы яровизации Хотя точный механизм яровизации до сих пор полностью не известен, наиболее полно он изучен на модельном растении из семейства Крестоцветные, арабидопсисе (A. thaliana). Яровизация апикальной меристемы арабидопсиса позволяет ей приобрести способность образовывать цветы. Эта способность сохраняется в течение 300 дней и она может быть деактивирована путём помещением растения в высокую температуру.
В целом у арабидопсиса цветение предотвращается высоким уровнем белка FLC (Flowering Locus C). Во время яровизации уровень FLC понижается, что частично вызвано действием другого белка VIN3 (Vernalization Insensitive 3). VIN3 появляется в растении только после того, как оно подверглось воздействию низкой температуры, и он постепенно исчезает после возвращения растения в более тёплые условия. После исчезновения VIN3 белки VRN1 (Vernalization1) и VRN2 (Vernalization 2) поддерживают низкий уровень FLC.
Механизмы яровизации отличаются у различных растений. Например, у озимой пшеницы процессы яровизации контролируются генами, которые в эволюционном отношении неродственны генам арабидопсиса.
История
Реакцию растений на пониженную температуру стали замечать ещё в XIX веке. Американский исследователь Клипарт в 1858 году в своей работе «An assay on the origin growth, disease, etc. of the wheat plant» описал превращение озимой пшеницы в яровую и те условия, при которых это превращение осуществляетсяKlippart. An assay on the origin, growth, disease, etc. of the wheat plant. Ohio State Bot. Agr. Ann. Rep., 1857, 12, 1858, p.562—816., цит. по Сойфер, 2001. Данная работа была опубликована в журнале «Ohio St. Bot. Agr. Ann. Rep.» Подобное явление заметил известный русский садовод Е. И. Грачев в 1870-е гг. Воздействуя холодом на семена, он научился контролировать стадии развития растений, а также нашёл применение данному открытию. В том числе, выдерживая семена кукурузы в течение двух недель на снегу при нулевой температуре (0 °C), Грачев получил созревшие початки кукурузы в климате Санкт-ПетербургаЯ. Суханов. Конструктор растений // «Известия». — 21 января 1982. — № 21 (20002). — С. 6. Наблюдения Грачева были опубликованы в «Земледельческой газете». В 1913 году в «Журнале опытной агрохимии» была опубликована статья А. Д. Муринова под названием «Колошение озимых ржи и пшеницы при яровом посеве»А. Д. Муринов. «Колошение озимых ржи и пшеницы при яровом посеве». // «Журнал опытной агрономии», 1913, т. XIV, стр. 238—254«Биология озимых хлебов. Колошение озимых ржи и пшеницы при яровом посеве». //В сб.: «Из результатов вегетационных опытов и лабораторных работ Московского с.х. института», 1914, т. IX, стр. 167—252..
Специальное и более углубленное изучение яровизации начал проводить немецкий физиолог И. Г. Гаснер. В 1918 году он опубликовал в своих работах точные данные, полученные на основании исследований. Гаснер заметил, что если проросшие семена озимых подвергать воздействию низких температур, то выращенные из них при весеннем посеве растения выколашиваются и плодоносят. В том же году немецкий учёный Г. Клебс на основании опытов, проведенных над двулетниками, установил наличие процессов детерминации при переходе растения к заложению цветков Так же были обнаружены другие факторы, влияющие на развитие растений. Так, в начале 1920-х годов была обнаружена зависимость перехода растений к цветению от длины дня. Данное открытие совершили американские учёные В. В. Гарнер и X. А. Аллард. Они заметили, что длина дня влияет на сроки цветения и плодоношения растений.
Вопросом о влиянии температуры на развитие растений стали активно заниматься в Советском Союзе. Г. С. Зайцев, работая с хлопчатником, выявил закономерности, применимые к другим растениям. В числе их он изучил влияние температурного фактора на прохождение фаз развития растенийпроф. Г. С. Зайцев «Влияние температуры на развитие хлопчатника» // Труды Туркестанской селекционной станции, М.-Л., Промиздат, 1927; вып. 7, 76 стр.. Изучение влияния холода на растения также проводили два советских учёных Н. А. Максимов и А. И. Пояркова. В своих работах они рассматривали физиологическую природу различий между яровыми и озимыми сортами хлебных злаков. Результаты их исследований были опубликованы в «Научно-агрономическом журнале» в 1924—1925 гг.Н. А. Максимов и А. И. Пояркова «К вопросу о физиологической природе различий между яровыми и озимыми расами хлебных злаков». // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1924—1925, т. XIV, вып. 1, стр. 211—234.. В 1936 году В. И. Разумов проводил многочисленные опыты над мировой коллекцией пшеницы. Он установил, что продолжительность действия пониженных температур, необходимая для прохождения яровизации, колеблется в диапазонах от 10—20 до 65—70 дней и так же зависит от географического происхождения сорта или вида.