Завропо́ды, или зауропо́ды, или ящероно́гие , — большая группа четвероногих растительноядных динозавров из отряда ящеротазовых, обитавших с конца триасового по меловой период (около 210—66 миллионов лет назад) на всех материках, включая Антарктиду.
Отличительными особенностями их тела были очень длинная шея, длинные хвосты, маленькие головы (по отношению к остальной части их тела) и четыре массивные столбообразные конечности, которые похожи на таковые у современных слонов. Некоторые виды завропод в процессе эволюции достигли огромных размеров. В эту группу входят самые крупные животные, которые когда-либо жили на суше, с массой тела более 60 тоннCecilia, A., Diego, P., Martín, D. E. & Ricardo N. M. 2021. Sauropodomorph evolution across the Triassic-Jurassic boundary: body size, locomotion, and their influence on morphological disparity. Scientific Reports, 11: 22534.. Гигантизм подвёл данную группу к физиологически возможным пределам строения организма для наземных позвоночных, что сделало их крупнейшими наземными животными в истории Земли. В животном мире лишь немногие виды китов обладают ещё большей массой тела.
Завроподы впервые появились в конце триасового периода. К поздней юре (150 миллионов лет назад) завроподы стали широко распространёнными на территории суши животными (особенно диплодоциды и брахиозавриды). В конце мела эти группы были в основном заменены титанозаврами, которые имели почти глобальное распространение. Как и в случае с другими средними и крупными животными, титанозавры вымерли в процессе мел-палеогенового вымиранияBates, K.T. et al. 2016. Temporal and phylogenetic evolution of the sauropod dinosaur body plan. Royal Society Open Science 3:150636.. В то время как ранние двуногие завроподоморфы, вероятно, были способны быстро выслеживать добычу, более поздняя эволюционная история группы характеризуется увеличением размера тела, сопровождающимся растительноядностью, экстремальным удлинением шеи и четвероногим способом передвиженияSchade M, Knötschke N, Hörnig MK, Paetzel C, Stumpf S. 2022. Neurovascular anatomy of dwarf dinosaur implies precociality in sauropods. eLife. 11. e82190..
Название завроподы было впервые предложено Отниелем Чарлзом Маршем в 1878 году. Весь период их изучения отличался обсуждением вопроса классификации группы. На сегодняшний день систематика завропод вызывает споры, а филогенетические анализы различных авторов во многом разнятся. Они были одной из самых разнообразных и распространенных групп растительноядных динозавров. С более чем 150 достоверно признанными видами завроподы являются второй по разнообразию группой динозавровCerda, I. A., Paulina, C. A., Salgado, L., Coria, R. A., Reguero, M. A., Tambussi, C. P., Moly, J. J. 2012. The first record of a sauropod dinosaur from Antarctica. Naturwissenschaften. 99 (1): 83-87.. Однако полные скелеты завропод известны только у пяти родов. Многие виды, особенно самые крупные, известны только из изолированных и вычлененных костей. У многих почти завершенных образцов отсутствуют головы, кончики хвоста и конечности. Самый крупный завропод титанозавр бравипароп известен и описан на основании ихнофоссилий (отпечатков ног в виде вереницы следов).
Завроподы — одна из самых узнаваемых групп динозавров. Они стали неотъемлемой частью массовой культуры благодаря своим внушительным размерам, появляясь во многих документальных и художественных фильмах. Наиболее известными представителями завропод являются диплодоки, брахиозавры, апатозавры и бронтозавры.
Описание Завроподы представляли собой гигантских четвероногих динозавров с небольшим по сравнению с общим размером черепом, массивным телом и длинной шеей, доходящей у некоторых видов до 9—11 метров. Ноздри смещены к глазницам. Зубы мелкие, шпателевидные.
Их эволюция демонстрирует феноменальные возможности адаптации к изменяющимся условиям, результатом чего является большое разнообразие этих животных. Размеры и вес гигантов являются предметом спора специалистов и имеют большой разброс оценок.
Череп Завроподы отличаются относительно небольшой головой, около 1/200 по сравнению с общими размерами. По сравнению с фоссилиями других частей скелета, черепа завропод является довольно редкой находкой для палеонтологов. Известны менее одной трети черепов от общего количества родов завропод, и ещё меньше известны находки полного черепа. Поэтому каждая находка черепа завропода представляет для палеонтологов особый интерес. В результате открытия нового вида абидозавра в 2010 году, с отлично сохранившимся черепом, была подтверждена теория уменьшения величины зубов с ранней юры до мелового периода.
Конечности
Вопреки названию («ящероногие»), строением конечностей похожи не на ящериц, а на слонов (сходные адаптации к гигантизму). Более длинные передние, чем задние, конечности многих видов свидетельствуют о том, что пищу эти рептилии собирали преимущественно выше уровня туловища — кормились древесной листвой. Хотя другие виды могли кормиться водной и околоводной растительностью или в кустарниках.
Компьютерное моделирование локомоции завропод представлено в видеофайле 1.
Крестцовый мозг Видоизменённые позвонки крестцового отдела позвоночника образовали подобие черепа. Крестцовый мозг превышал размерами головной в 20 раз.
Хвост Хвост использовался в брачных ухаживаниях: самцы били хвостами о землю, создавая оглушающий (для слуха современного человека) грохот — самки добивался тот самец, кто издавал самый громкий звук. В точке хвоста, где скорость превышала скорость звука, позвонки для прочности срослись. Удары хвостом могли также использоваться для защиты от хищников.
Морфологические особенности Многие завроподы, как, например, амаргазавр несли на себе всевозможные шипы, гребни и прочие «причудливые структуры», что визуально увеличивало их размер и, вероятно, служило для общения с сородичами — указывало на видовую принадлежность, могло сделать их внешне крупнее и/или сообщать о достижении рептилией половой зрелости. Для защиты от хищников большая часть «украшений», если не все, была непригодна.
Размеры и вес Завроподы были гигантскими потомками удивительно маленьких предков — базальных динозавроморфов, таких как Pseudolagosuchus и Маразух из среднего триаса Аргентины, которые весили примерно 1 кг или меньше. Они превратились в ящеротазовых, которые претерпели быстрое увеличение размера на основе набора морфологических признаков, общих для многих представителей рептилий. И это несмотря на то, что более примитивные их представители, такие как Eoraptor, Panphagia, Pantydraco, Saturnalia и Guaibasaurus все еще сохранили свой умеренный размер и, соответственно, вес менее 10 кг.
Даже среди этих небольших примитивных динозавроморф имеются представители заметно увеличивших свой размер (скудные фоссилии этого периода делают интерпретацию предположительной). Существует один конкретный пример небольшого производного динозавроморфа: анхизавра, весом менее 50 кг. Он даже ближе к завроподам, чем платеозавр и Riojasaurus, вес которых превышал 1 т.
Завроподы были огромными. Их гигантский размер, вероятно, был обусловлен повышенной скоростью роста, которая стала возможной благодаря тахиметаболической эндотермии — физиологического свойства, которым по всей видимости обладали динозавроморфы. После выделения в отдельную группу, завроподы продолжали неуклонно увеличиваться в размерах. В ранней юре они были представлены барапазавром и котазавром. В средней юре — более громадными, например, мамэньсизавром и патагозавром. В ответ на рост завропод, хищные тероподы также увеличили свои размеры, как, например, целофизоид из Германии достиг размера аллозавра.
Причины расхождения оценок размеров и масс представителей мезозойской мегафауны заключается в применяемой методике.
Так, например, Кеннет Карпентер (Kenneth Carpenter) по сохранившемуся позвонку Амфицелия altus (см. Рис. 1.) — сверхлегкого диплодока Грега Пола (Gregory Scott Paul) весом 11,5 тонн — на основании принципа актуализма, а также используя аллометрический подход определяет высоту частично сохранившегося позвонка Амфицелия fragillimus — примерно 2,7 м, а затем последовательно и другие параметры: высоту тела в самой высокой точке спины — около 9,25 м, длину скелета — 58 м, а также массу тела — (см. Рис. 1.).
Майкл Тейлор (Michael P. Taylor) считает, что увеличение позвонка должно сопровождаться увеличением в процентном отношении объёмов пустот в материале кости и уменьшением толщины элементов скелета, что приводит, в свою очередь, к уменьшению ранее определённых линейных размеров. В таком случае частично сохранившийся позвонок Амфицелия fragillimus будет иметь уже 2,3 м в высоту, а в линейном измерении Амфицелия fragillimus уменьшится до длины 49 метров и, скорее всего, окажется весом «всего» в 78,5 тонны.
Ситуацию осложняет то, что большинство фоссилий завропод, найденных по всему миру, в том числе на территории стран бывшего СССР, представляют собой крайне фрагментированные фоссилии. Выбор методики, основанный на личных предпочтениях авторов исследований, генерирует, как, например, в случае Amphicoelias fragillimus, расхождение результатов на 35 %.
По всей видимости, для завропод была характерна экстремально высокая скорость роста. Так, изучение строения костей молодой особи Rapetosaurus krausei, найденных в формации Маэварана на Мадагаскаре, дало основания сделать вывод, что, имея при вылуплении массу около 3,4 кг, уже через несколько недель она достигла массы 40 кг (при высоте в бедре около 35 см).
Ещё одним подтверждением глобального распространения завропод стали зубы, найденные в 90-х годах Аверьяновым А. О. и американскими палеонтологами в пустыне Кызылкум, в урочище Джаракудук, напоминающие по своему устройству зубы титанозавров — гигантских завропод массой в 100 тонн и длиной в 25—30 метров, чьи фоссилии часто находят на юге Аргентины, в Патагонии, и на севере Китая.
Преимущества и недостатки большого размера Одними из причин огромных размеров некоторых завропод являются особенности их питания. Как известно, все завроподы были сухопутными существами и имели скудную, низкокалорийную диету, так как фоссилий из экосистем с постоянно влажным климатом не известно, наоборот, они обитали в засушливых, полупустынных регионах. Для того, чтобы извлечь как можно больше питательных веществ из такого рациона, необходимо как можно дольше задерживать пищу в пищеварительной системе. Таким образом, завроподы были вынуждены увеличивать длину своего кишечника, а следовательно и величину тела.
У животного огромных размеров есть и другие преимущества: Большой размер завропод был эффективным средством защиты от хищников. По сравнению с мелкими животными, более крупные виды имеют меньшую площадь поверхности кожи в соотношении с массой тела. Так как вода теряется через кожу, большому животному легче выжить в сухом климате. По этой же причине, если температура окружающей среды понижается, большое животное остывает медленнее, чем маленькое. Если температура повышается, большое животное менее подвержено перегревам. Когда температура воздуха колеблется, температура внутри массивного тела более стабильна и не подвержена колебаниям, чего нельзя сказать о мелких животных. Тело более крупного животного успешнее противостоит экстремальным условиям. Основная часть энергии, полученной из съеденной животным пищи, идёт на поддержание его жизнедеятельности, а меньшая — на осуществление двигательных функций. 100-килограммовый человек ест почти столько же, сколько 50-килограммовый. Амфицелию требовалось меньше пищи (в пересчете на объём тела), чем мелкому животномуЯ познаю мир: Век динозавров: Энциклопедия. — : АСТ, 2002.. Однако, у крупного размера есть и ряд недостатков. Огромные животные наносят большой ущерб окружающей среде. Они буквально опустошают пастбища и затем перемещаются в новые места.
Образ жизни