Амниоты (; ) — клада четвероногих, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек. Первые амниоты возникли в каменноугольном периоде, около назад. Группа входит в состав надкласса четвероногих (Tetrapoda) и подразделяется на две дочерние клады: завропсиды (пресмыкающиеся и птицы) и синапсиды (млекопитающие и вымершие родственники).

Морфология и физиология

Древнейшие амниоты по внешнему виду напоминали современных ящериц; от палеозойских рептилиоморф они отличались более совершенным челюстным механизмом.

Все амниоты имеют внутреннее оплодотворение (в отличие от анамний, у которых оплодотворение либо внешнее, либо внутреннее). Размножение их обычно происходит на суше; только немногие виды (как китообразные) вернулись к размножению в воде. При эмбриональном развитии амниот развиваются две зародышевые оболочки — амнион и сероза, формирующие амниотическую полость, от которой и происходит название таксона (а введено данное название было немецким естествоиспытателем Э. Г. Геккелем в 1866 г.). Амниотическая полость заполнена жидкостью, и зародыш находится как бы в маленьком водоёме, условия среды которого относительно постоянны. Эволюционно зародышевые оболочки возникли для обеспечения возможности развития эмбриона в воздушной среде.

Параллельно с амнионом из вентральной стенки задней кишки эмбриона возникает зародышевый мочевой пузырь — аллантоис для сбора жидких продуктов обмена. Стенки аллантоиса богаты кровеносными сосудами, через которые идёт газообмен.

У зародышей амниот формируется только одна пара жаберных щелей, превращающаяся в полость среднего уха.

Большинство амниот откладывают характерные яйца. При этом студенистая оболочка яйцеклеток рыб и амфибий заменяется у амниот пергаментообразной или пропитанной известью скорлупой, через которую свободно проходит воздух; такие яйца богаты желтком (т. е. полилецитальны). Исключение составляют некоторые чешуйчатые, вымершие ихтиозавры и плезиозавры, а среди млекопитающих — сумчатые и плацентарные; для этих групп характерно живорождение, и их яйцеклетки желтка не содержат (т. е. алецитальны). Соответственно, развитие амниот до типично наземной формы происходит либо в яйце, либо в матке под защитой зародышевых оболочек, а фаза водной личинки (головастика) полностью отсутствует.

Внутренняя классификация

По филогенетическому определению М. Лорина и (2020), амниоты соответствуют наименьшей кроновой кладе, включающей , и . Иными словами, к амниотам относятся все потомки ближайшего общего предка указанных видов. Таким образом, группа амниот состоит из двух сестринских клад: синапсиды (Synapsida) и завропсиды (Sauropsida), или рептилии (Reptilia).

Современные завропсиды представлены лепидозаврами (Lepidosauria; гаттерии, ящерицы, змеи и двуходки), черепахами (Testudines), крокодилами (Crocodilia) и птицами (Aves). Первые три таксона традиционно объединяются в парафилетический класс пресмыкающихся (Reptilia). Сторонники кладистической классификации, отвергающей парафилетические таксоны, либо вовсе не выделяют таксон пресмыкающихся., либо включают в его состав птиц, тем самым делая получившуюся кладу эквивалентом завропсид (полным или на уровне современных таксонов).

В настоящее время к синапсидам, как правило, относят млекопитающих (Mammalia) и их стволовую группу — вымершие таксоны, более близкие к млекопитающим, чем к завропсидам. В докладистических классификациях синапсиды считались подклассом пресмыкающихся, куда относили только вымерших не относящихся к млекопитающим представителей, которых называли «зверообразными рептилиями» (теперь используется более точный термин «немаммальные синапсиды»); подавляющее большинство современных специалистов признаёт такую классификацию устаревшей. Последние немаммальные синапсиды — тритилодонтиды — вымерли к концу нижнего мела.

Филогенетические взаимоотношения между современными амниотами могут быть отображены следующей кладограммой:

Все ныне живущие завропсиды относятся к кладе диапсид (Diapsida), которая традиционно рассматривается как подкласс, а именно к кроновой группе заврий (Sauria; = Reptilia sensu stricto). Долгое время на основе ряда морфологических особенностей черепахи выделялись в особый подкласс анапсид (Anapsida). Помимо черепах, к анапсидам также причисляли их предполагаемых вымерших родственников, большую часть которых теперь относят к кладе или подклассу парарептилий (Parareptilia). Многочисленные молекулярно-генетические исследования, проведённые в XXI веке, обосновали отнесение черепах к диапсидам в составе группы архелозавров (Archelosauria), включающей также архозавров (Archosauria; крокодилов и птиц).

См. также Анамнии — парафилетическая группа, включающая позвоночных, не имеющих зародышевых оболочек

Примечания

Комментарии

Источники

Литература

На русском языке

На английском языке

Ссылки

Категория:Четвероногие