Эволюционное развитие слуховых косточек млекопитающих является одним из наиболее детально описанных и важных доказательств биологической эволюции. Оно демонстрирует наличие переходных форм и является хорошим примером экзаптации (использования уже имеющихся структур в целях, отличных от первоначальных).
У современных рептилий барабанная перепонка соединяется со внутренним ухом посредством единственной кости (стремя; у птиц его аналогом выступает так называемый столбик, ), тогда как и верхняя, и нижняя челюсти образуются посредством отдельных костей, которых нет у млекопитающих. В процессе эволюции млекопитающих отдельные челюстные кости рептилий (сочленовная и квадратная) изменили свою форму и функцию и «переместились» в полость среднего уха, сформировав цепь слуховых косточек (молоточек, наковальня и стремя), которые передают колебания барабанной перепонки на эндолимфу внутреннего уха более эффективно, тем самым повышая качество работы слухового анализатора.
Доказательства того, что молоточек и наковальня млекопитающих гомологичны сочленовной и квадратной костям рептилий, были изначально эмбриологическими, однако впоследствии получили и детальные палеонтологические подтверждения. В самое последнее время появились и доказательства, основанные на генетических исследованиях (см. ниже).
Развитие стремени (из гиомандибулы, ) является более ранним и отдельным эволюционным событием.
Строение среднего уха у млекопитающих
Среднее ухо млекопитающих (в том числе — и человека) располагается в барабанной полости. Здесь находятся три очень маленьких косточки (в целом обозначаемые как слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремя), которые посредством сочленений между собой представляют систему рычагов. Молоточек связан с барабанной перепонкой, через наковальню он передаёт колебания перепонки на стремя, которое, в свою очередь, связано с мембраной овального окна преддверия. Таким образом колебания барабанной перепонки передаются на мембрану овального окна, колебания которой образуют волны в эндолимфе внутреннего уха, которые в свою очередь возбуждают сенсорные клетки Кортиева органа. Эффективность действия этих «рычагов» управляется двумя небольшими мышцами, которые регулируют амплитуду движений в цепи косточек: мышцей, напрягающей барабанную перепонку (; оттягивая рукоятку молоточка она напрягает барабанную перепонку, при этом вся система косточек смещается внутрь, а стремя вдавливается в окно преддверия) и стременной мышцей (; она прикрепляется к задней ножке стремени у его головки и выполняет функцию, обратную функции предыдущей мышцы, осуществляя обратное перемещение косточек в среднем ухе от окна преддверия).
Система слуховых косточек уменьшает амплитуду механических колебаний, увеличивая при этом силу их воздействия на овальное окно преддверия (функцию слуховых косточек с определённой натяжкой можно сравнить с действием электрического трансформатора). Это в итоге повышает чувствительность Кортиева органа в целом и — особенно — в восприятии звуков высокой частоты. Развитие данной системы было вызвано выходом позвоночных на сушу (и, соответственно, переходом из водной среды обитания в воздушную среду).
В процессе эмбриогенеза млекопитающих молоточек и наковальня развиваются из первой жаберной дуги (из которых формируются и нижняя, и верхняя челюсти). Все эти костные образования иннервируются тройничным нервом (его верхнечелюстной и нижнечелюстной ветвями).
Несмотря на наличие общего плана строения среднего уха у млекопитающих, отдельные детали его анатомии (а также эффекты, производимые системой слуховых косточек) могут заметно отличаться даже у столь близких видов, как человек и шимпанзе.
Эволюционное развитие
Вводные замечания Идентификация ископаемых млекопитающих на основе наличия молочных желёз невозможна, так как молочные железы и прочие особенности строения мягких тканей в окаменелостях не сохраняются. В связи с этим в палеонтологии широко используется другой важный признак (характерный даже для яйцекладущих млекопитающих, но отсутствующий у ранних синапсид, являющихся эволюционными предшественниками млекопитающих): две из костей лицевого черепа ранних амниот (использующиеся для жевания) у млекопитающих являются элементами органа слуха.
У ранних амниот (включая ящериц, крокодилов, динозавров, птиц, терапсид) сочленение нижней челюсти с прочими костями черепа образуется посредством сочленовной и квадратной костей, единственной косточкой в их среднем ухе является стремя. У млекопитающих же сустав устроен по-другому: нижняя челюсть непосредственно сочленяется с височной костью (или с чешуйчатой костью, аналогом чешуйчатой части височной кости человека, ), тогда как в их среднем ухе имеются две дополнительных кости (молоточек и наковальня).
История исследований Гомология между челюстными костями рептилий и слуховыми косточками млекопитающих была впервые обнаружена (по данным эмбриологии и сравнительной анатомии) немецким анатомом Карлом Рейхертом в 1837 году; позднее эта теория была развита немецким анатомом Эрнстом Гауппом, который опубликовал монографию на эту тему в 1913 году, что и положило основу теории Рейхерта-Гауппа.
[…] открытие того, что молоточек и наковальня млекопитающих гомологичны висцеральным элементам челюстей рептилий […] относится к одной из важных вех в истории сравнительной биологии
Эмбриологические данные о гомологии слуховых косточек млекопитающих челюстным костям рептилий получили палеонтологическое подтверждение в 1950-х годах с обнаружением ископаемых останков рода Morganucodon. Позже появились также и доказательства, основанные на сравнительном изучении геномов млекопитающих и их эволюционных предшественников. Развитие челюстных и слуховых костей, сходное с эволюционным их развитием, легко прослеживается на протяжении онтогенеза у примитивных млекопитающих (например, у опоссумов ).
Краткое представление палеонтологических данных Ниже приводится крайне упрощённое «семейное древо» систематических групп, имеющих отношение к предмету статьи:
Тетраподы () были первыми четвероногими позвоночными, ранние из них ещё дышали жабрами. Представители клады Reptiliomorpha сочетали в себе признаки как амфибий, так и рептилий («рептило-подобные» амфибии). От них произошли так называемые Амниоты () — первые полностью наземные позвоночные. Яйца амниот имели внутреннюю оболочку, позволявшую развивающемуся зародышу дышать, удерживая при этом воду. Это позволило амниотам откладывать яйца на суше (тогда как амфибии, как правило, откладывают яйца в воде). Первые амниоты появились в позднем каменноугольном периоде, впоследствии эта группа разделилась на две приметные ветви: завропсиды (, предшественники нынешних ящериц, крокодилов, черепах, птиц, а также динозавров и ряда других вымерших групп) и синапсиды (, предшественники нынешних млекопитающих).
Наиболее ранние известные ископаемые находки амниот датируются сроками около 320—315 миллионов лет тому назад. В целом находки позвоночных каменноугольного периода весьма редки, что затрудняет их точное датирование (вероятно, данные группы организмов появились заметно раньше, чем свидетельствуют обнаруженные находки).
Строение уха у ранних тетрапод и амниот
Самые ранние тетраподы и амфибии вероятней всего не имели барабанной перепонки. Её развитие происходило независимо в разных группах организмов: у стегоцефалов (наиболее примитивные амфибии), бесхвостых (группа амфибий, включающая лягушек и жаб), синапсид (млекопитающие и их вымершие предки), диапсид (крокодилы и ящерицы), анапсид (черепахи); возможно также у сеймуриаморф (группа рептилиоморфных животных) и темноспондильных (группа примитивных земноводных).
У ранних представителей клады Synapsida стремя достаточно массивно, что позволяет думать о том, что эта кость лишь поддерживала мозговой отдел черепа, но не принимала участия в работе слухового анализатора. Однако, имеются версии и о том, что уже в пермском периоде синапсиды обладали барабанной перепонкой и стременем, проводящем звуковые колебания.
Строение уха и челюстей у ранних терапсид Челюсти ранних синапсид, включая и предшественников млекопитающих, были похожи на челюсти иных тетрапод того времени: нижняя челюсть состояла из зубной кости и нескольких меньших костей, расположенных сзади от неё. Челюстной сустав образовывался сочленовной костью нижней челюсти и квадратной костью верхней челюсти. Ранние пеликозавры (поздний каменноугольный период и ранний пермский) вероятней всего не имели барабанной перепонки, и их массивные стремена поддерживали череп (нижние концы стремян опирались на квадратные кости). Однако у терапсид, вероятней всего, уже имелись барабанные перепонки, вероятно связанные с квадратными костями; в этом случае стремена уже функционировали скорее как слуховые кости, а не служили для поддержки черепа. Таким образом квадратные кости терпасид выполняли двойную функцию: образовывали челюстной сустав и были частью органа слуха.
Челюсти с двойными суставами
Во время пермского и раннего триасового периодов зубные кости терапсид (включая предшественников млекопитающих) неуклонно увеличивались в размере, тогда как остальные челюстные кости становились всё меньше. Со временем зубная кость достигла контакта с чешуйчатой костью (кость верхней челюсти, располагающаяся спереди от квадратной), что привело к образованию двух одновременно функционирующих челюстных суставов: переднего, характерного для млекопитающих (между зубной и чешуйчатой костями) и заднего, характерного для рептилий (между квадратной и сочленовной костями). Такой «двойной сустав» обнаруживается у поздних цинодонтов и ранних представителей клады Mammaliaformes (маммалиаформ). Род Morganucodon является одним из первых обнаруженных и наиболее детально изученных представителей маммалиаформ, так как останков морганукодонов было обнаружено необычайно много. Morganucodon в отношении наличия двойных челюстных суставов является практически идеальной переходной формой между терапсидами и типичными млекопитающими.
Строение челюстей и среднего уха маммалиаформ По мере того, как в триасовом периоде зубная кость предшественников млекопитающих продолжала увеличиваться, более старый в эволюционном отношении сустав между квадратной и сочленовной костями перестал использоваться. Угловая кость значительно уменьшилась в размерах и трансформировалась в барабанную кость (os tympanicum), у человека соответствующую барабанной части височной кости (pars tympanica ossis temporalis). Сочленовная и квадратная кости (ранее формировавшие челюстной сустав) потеряли связь с нижней челюстью (которая стала образовываться одной лишь зубной костью) и сохранили связь лишь со стременем, трансформировавшись, соответственно, в молоточек и наковальню.
Подобная перестройка у маммалиаформ происходила как минимум дважды. Вымерший отряд Multituberculata, живший в среднем юрском периоде — раннем олигоцене (160 миллионов лет назад — 35 миллионов лет назад), уже имел челюстные суставы, образованные лишь зубной и чешуйчатой костями, тогда как квадратная и сочленовная кости у его представителей являлись частью среднего уха; однако отдельные особенности строения их зубов, челюстей и черепов значительно отличают их от нынешних млекопитающих.