Велоцира́птор (, от — быстрый и — вор) — род плотоядных тероподных динозавров из семейства дромеозаврид (Dromaeosauridae), живших на территории Азии во времена позднемеловой эпохи, около назад.
Типовой вид («монгольский») описан в 1924 году по ископаемым остаткам из отложений в Монголии. Второй вид , названный в честь палеонтолога Хальшки Осмульской, описан в 2008 году по окаменелостям из в Китае (Внутренняя Монголия), однако его родство с типовым видом является спорным.
Велоцираптор был значительно меньше крупнейших представителей своего подсемейства: дакотараптора, ютараптора и ахиллобатора — но также обладал рядом общих с ними анатомических черт. Он был двуногим, пернатым плотоядным с длинным хвостом и увеличенным серповидным когтем на задней части стопы, которые, как полагают, использовались для того, чтобы хватать и потрошить добычу. Велоцираптора можно отличить от других дромеозаврид по длинному и низкому черепу с приподнятой мордой.
История изучения
Во время экспедиции Американского музея естественной истории в район Баянзаг (Flaming Cliffs, «пылающие скалы») в пустыне Гоби, где обнажаются отложения джадохтской свиты, 11 августа 1923 года Питер Кайзен обнаружил первую известную науке окаменелость велоцираптора — раздробленный, но целый череп, а также фаланги кисти, включая когтевую (экземпляр AMNH 6515). В 1924 году президент музея Генри Фэрфилд Осборн назначил эти остатки голотипом нового вида, выделенного в собственный род, — Velociraptor mongoliensis — . — .. Родовое название происходит от («быстрый») и («вор» или «грабитель») и отражает предполагаемую способность животного быстро бегать, а также его плотоядность. Видовое название было дано по стране, где нашли остатки. Ранее в том же году Осборн уже упоминал это животное в научно-популярной статье, назвав его «Ovoraptor djadochtari» (не путать с Oviraptor), но при формальном описании название было изменено на V. mongoliensis.
В то время как североамериканские экспедиции не могли попасть в коммунистическую Монголию во время Холодной войны, советские и польские учёные вместе с монгольскими коллегами нашли ещё несколько экземпляров велоцираптора. Самый известный из них — часть образца (MPC-D 100/25, ранее обозначался как IGM, GIN или GI SPS Supplementary Online Material.), обнаруженного польско-монгольской экспедицией в 1971 году. Эта окаменелость запечатлела схватку велоцираптора с . Сейчас она считается национальным достоянием Монголии, а в 2000 году её временно вывезли в Американский музей естественной истории в Нью-Йорке для специальной выставки.
В период с 1988 по 1990 год китайско-канадская экспедиция обнаружила остатки велоцираптора на севере Китая. В 1990 году американские учёные снова смогли работать в Монголии, и совместная монголо-американская экспедиция в Гоби, организованная Американским музеем естественной истории и Монгольской академией наук, нашла несколько хорошо сохранившихся скелетов — . — .. Один из образцов, MPC-D 100/980, получил от команды палеонтолога шутливое прозвище «Ichabodcraniosaurus» — потому что это почти полный скелет, но без черепа (намёк на персонажа Вашингтона Ирвинга, Икабода Крейна). Изначально Норелл и Маковицкий считали его ещё одним экземпляром Velociraptor mongoliensis, но в 2021 году его выделили в отдельный вид — Shri devi.
В 1999 году Ринчен Барсболд и Хальшка Осмульская сообщили о находке молодого велоцираптора (образец GIN или IGM 100/2000) — полного скелета с черепом. Этот экземпляр был обнаружен в местности Тугрикин-Ширех (джадохтская свита) в ходе монголо-японских палеонтологических экспедиций. Исследователи отметили, что подробное описание этого и других образцов будет опубликовано позднее.
Дополнительные виды
В 1999 году в ходе китайско-бельгийских экспедиций в формации Баян-Мандаху были найдены верхнечелюстные и слёзные кости. Исследование экземпляров показало, что они принадлежат велоцираптору, но не типовому виду . В 2008 году с коллегами отнесли эти образцы к новому виду — , названному в честь польского палеонтолога Хальшки Осмульской. Однако в 2013 году учёные отметили, что хотя форма верхнечелюстной кости у похожа на таковую у , филогенетический анализ показал его более близкое родство с . Это делает род парафилетическим, то есть , возможно, вообще не относится к роду велоцираптор и требует пересмотра классификации.
В 1997 году палеонтологи Марк Норелл и Питер Маковицкий описали новые хорошо сохранившиеся образцы : MPC-D 100/985, найденный в местонахождении Тугрик-Ширех в 1993 году, и MPC-D 100/986, обнаруженный в том же году в местонахождении Чимни-Баттс. Учёные также упомянули ещё один экземпляр — MPC-D 100/982, который на момент публикации ещё не был подробно описан. В 1999 году Норелл и Маковицкий представили новые данные об анатомии велоцираптора, основанные на изучении дополнительных образцов. Среди этих экземпляр был частично описанный MPC-D 100/982, который отнесли к в основном из-за сходства черепа с голотипом, хотя учёные отметили различия в строении таза по сравнению с другими экземплярами велоцирапторов. Этот относительно хорошо сохранившийся образец с черепом был найден в 1995 году в Баянзаг (конкретно в сублокации «Вулкан»). В 2004 году Мартин Кундрат в предварительном отчёте сравнил строение черепной коробки MPC-D 100/982 с другим образцом велоцираптора (MPC-D 100/976). Исследователь пришёл к выводу, что первый образец имеет более продвинутые черты строения, что может указывать на принадлежность к разным видам.
В своей магистерской диссертации 2020 года Марк Пауэрс подробно описал образец MPC-D 100/982 и пришёл к выводу, что он представляет собой третий, новый вид велоцираптора. По его мнению, этот вид отличается от других видов велоцираптора в первую очередь строением верхнечелюстной кости — она имеет более плоскую форму. В том же 2020 году Пауэрс с коллегами провели морфометрический анализ верхних челюстей различных дромеозаврид. Результаты показали, что челюсть MPC-D 100/982 значительно отличается от образцов, относящихся к велоцираптору, что подтверждало его принадлежность к другому виду. В 2021 году Пауэрс и коллеги использовали метод главных компонент для анализа челюстей дромеозаврид. Анализ чётко показал, что MPC-D 100/982 выходит за пределы внутривидовой изменчивости , что стало еще одним аргументом в пользу выделения нового вида. Учёные также предположили, что и новый вид занимали разные экологические ниши, что отразилось в различиях строения их черепов. В другом тезисе, опубликованном в 2021 году, команда вновь подтвердила видовые различия, обнаружив дополнительные отличия в строении задних конечностей.
Описание
Велоцираптор был дромеозавридом небольших и средних размеров. По оценкам, взрослые особи достигали в длину, около 0,5 м в высоту в бедре Supporting Online Material. и весили примерно Supporting Information..
Череп
Череп велоцираптора довольно вытянутый, длиной до 23 см. Морда имеет характерный изгиб вверх, с вогнутой верхней поверхностью и выпуклой нижней. Морда, составляющая около 60% общей длины черепа, узкая и в основном формируется за счёт носовой, предчелюстной и верхнечелюстной костей. Предчелюстная кость располагается в передней части черепа и более вытянутая, чем высокая. Её задний конец соединяется с носовой костью, а основная часть контактирует с верхнечелюстной костью. Верхнечелюстная кость имеет почти треугольную форму и является самым крупным элементом морды. В её центральной части находится углубление с небольшим овальным или круглым отверстием — верхнечелюстным окном. Перед ним располагаются два меньших отверстия — предчелюстные окна. Задний край верхнечелюстной кости формирует значительную часть предглазничного окна — одного из нескольких крупных отверстий в черепе. Как на предчелюстной, так и на верхнечелюстной костях имеются альвеолы (зубные лунки) на нижней поверхности. Над верхнечелюстной костью, соприкасаясь с предчелюстной, располагается носовая кость — узкая и удлинённая, формирующая верхнюю часть морды. Вместе предчелюстная и носовая кости образуют относительно крупную и округлую ноздрю. Задний конец носовой кости соединяется с лобной и слёзной костями.
Задняя часть черепа образована лобной, слёзной, заглазничной, скуловой, теменной, квадратной и квадратно-скуловой костями. Лобная кость представляет собой крупный элемент, при взгляде сверху имеющий условно прямоугольную форму. Её задний край соединяется с теменной костью, и вместе эти элементы формируют основную часть крыши черепа. Слёзная кость имеет Т-образную форму, её основная часть тонкая и хрупкая. Нижний конец этой кости сочленяется со скуловой — массивным, почти треугольным элементом. Нижний край скуловой кости отличается прямым, горизонтальным контуром. Заглазничная кость расположена непосредственно над скуловой — это массивная, чётко выраженная Т-образная структура. В целом, глазница, образованная слёзной, скуловой, лобной и заглазничной костями, крупная и почти круглая по форме, более вытянутая в длину, чем в высоту. При взгляде сверху в задней части черепа видны два крупных округлых отверстия — височные окна, основные компоненты которых — заглазничная и чешуйчатая кости. Позади скуловой кости находится квадратно-скуловая кость, которая, как и у других дромеозаврид, по форме напоминает перевёрнутую букву Т. В то время как её верхний конец сочленяется с чешуйчатой костью (неправильной формы элементом), внутренняя сторона контактирует с квадратной костью. Последняя играет ключевую роль в сочленении с нижней челюстью. Самой задней костью является затылочная кость с её выступом — затылочным мыщелком: округлым, луковицеобразным образованием, которое сочленяется с первым шейным позвонком.
Нижняя челюсть велоцираптора состоит в основном из зубной, пластинчатой, угловой, надугловой и сочленовной костей. Зубная кость представляет собой очень длинный, слабо изогнутый и узкий элемент с рядом альвеол на верхней поверхности. В задней части она соединяется с надугловой костью. Вблизи заднего края зубной кости находится небольшое отверстие — надугловое отверстие. Зубная и надугловая кости являются самыми крупными элементами нижней челюсти велоцираптора, формируя практически всю её длину. Под ними располагаются более мелкие пластинчатая и угловая кости, тесно сочленённые друг с другом. Сочленовная кость, находящаяся на внутренней стороне надугловой, представляет собой небольшой элемент, который соединяется с квадратной костью и обеспечивает подвижное сочленение нижней челюсти с верхней частью черепа. В центральной части нижней челюсти располагается удлинённое, почти овальное отверстие — нижнечелюстное окно, которое образуют зубная, надугловая и угловая кости.
Зубы велоцираптора обладают в значительной мере гомодонтным строением (имеют одинаковую форму) и несут зубчики (зазубрины), причём задний край зубов имеет более выраженную зазубренность по сравнению с передним. В предчелюстной кости расположены 4 альвеолы (что соответствует 4 зубам), а в верхнечелюстной кости — 11 альвеол. На зубной кости нижней челюсти присутствует от 14 до 15 альвеол. Зубы предчелюстной кости слабо изогнуты, при этом первые два зуба — самые длинные, а второй зуб отличается особенно крупными размерами. Зубы верхнечелюстной кости более тонкие и сильнее загнуты назад, а их нижняя часть имеет гораздо более выраженные зазубрины, чем верхняя.
Посткраниальный скелет