Игуанодон, возможен вариант игуанодонтРусский орфографический словарь Российской академии наук. Отв. ред. В. В. Лопатин. (, от игуана и ) — род растительноядных птицетазовых динозавров. Первоначально к этому роду относили различные виды, обитавшие на территории современных Азии, Европы и Северной Америки, однако начиная с первого десятилетия XXI века принято считать, что единственным видом, принадлежность которого к роду игуанодонов не вызывает сомнения, является I. bernissartensis, обитавший на территории современных Бельгии, Испании и некоторых других стран приблизительно 126—125 миллионов лет назад (ранний меловой период). Отличительными особенностями игуанодона являлись острый коготь на большом пальце, который предположительно использовался для защиты от хищников, и цепкие пальцы, приспособленные для поиска еды.
Своё имя игуанодон получил в 1825 году от английского геолога Гидеона Мантелла, который нашёл окаменелости, ныне классифицированные как ископаемые остатки и мантеллодона. В итоге игуанодон стал вторым динозавром после мегалозавра, который получил имя по результатам анализа окаменелостей. Кроме того, наряду с мегалозавром и гилеозавром, он был первым, кого стали называть динозавром. Род является частью большей группы, носящей название игуанодонты. Таксономия рода до сих пор вызывает многочисленные вопросы: на протяжении истории изучения к нему относили всё новые виды, а некоторые виды были впоследствии причислены к другим родам.
Поскольку учёные находили всё больше окаменелостей, являющихся остатками игуанодона, информации о роде со временем становилось всё больше. Многочисленные экземпляры, включая почти полные скелеты, найденные в двух известных захоронениях, позволили палеонтологам понять многие аспекты жизни животного: питание, способ передвижения и социальную организацию. Также, как один из первых обнаруженных динозавров, игуанодон занял небольшое, но довольно заметное место в популярной культуре.
Описание
Игуанодоны были большими растительноядными динозаврами, которые могли перемещаться как на четырёх, так и, предположительно, на двух ногах. Представители единственного вида, который бесспорно принадлежит к роду игуанодонов, I. bernissartensis, имели среднюю массу около 3 тонн и среднюю длину тела до 10 метров, длина некоторых особей достигала 13 метров. У них были большие и узкие черепа, в передней части челюсти у них имелся клюв, состоявший из кератина, за ним следовали зубы, подобные зубам игуаны, но бо́льших размеров и более частые.
Передние конечности были примерно на четверть короче задних и заканчивались пятипалыми кистями, три центральных пальца на них были приспособлены для опоры. На больших пальцах располагались шипы, использовавшиеся предположительно для защиты. В начале XIX века эти шипы считались рогами и помещались палеонтологами на нос животного, истинное их положение было раскрыто позже. «Мизинцы» в противоположность всем остальным пальцам были длинными и гибкими. Пальцы состояли из фаланг, организованных по формуле 2-3-3-2-4, то есть на большом пальце было 2 фаланги, на указательном — 3 и т. дMartin, A.J. (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing. 560 pp. . На задних ногах, приспособленных для ходьбы, но не для бега, было лишь три пальца. Позвоночник и хвост поддерживались сухожилиями. Эти сухожилия развивались на протяжении всей жизни животного и со временем могли подвергаться окостенению (окостенелые сухожилия, как правило, игнорируются при реконструкции скелета и на рисунках).
Как и следует из его названия, зубы игуанодона были похожи на зубы игуаны, но имели большие размеры. В отличие от родственных им гадрозавров, игуанодоны меняли зубы лишь один раз за всю жизнь. На верхней челюсти располагалось по 29 зубов с каждой стороны, на предчелюстной кости зубы отсутствовали, нижняя челюсть имела 25 зубов. Большая разница между количеством зубов на челюстях объяснялась тем, что на нижней челюсти зубы имели гораздо большую ширину, чем на верхней. Кроме того, из-за того, что ряды зубов расположены глубоко, а также из-за других анатомических особенностей, принято считать, что игуанодоны имели образования, похожие на щёки, позволявшие им удерживать пищу во ртуFastovsky, D.E., and Smith, J.B. «Dinosaur paleoecology.» The Dinosauria, 614—626..
Классификация
Игуанодонтами также называют таксон, в который входят многочисленные представители птицетазовых динозавров, обитавших во второй половине юрского периода и в раннем меловом периоде. Кроме самих игуанодонов, в таксон включаются также дриозавры, камптозавры, уранозавры и гадрозавры. В ранних источниках игуанодонты названы полноценным семействомNorman, David B. «Iguanodontidae». The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs, 110—115., которое выступало в качестве так называемого «мусорного таксона»: в него попадали все представители птицетазовых динозавров, которых нельзя было отнести ни к хипсилодонтам, ни к гадрозаврам. Фактически такие роды, как Callovosaurus, Camptosaurus, Craspedodon, Kangnasaurus, Mochlodon, Muttaburrasaurus, Ouranosaurus и Probactrosaurus, как правило, относили к семейству игуанодонтов.
С появлением новых исследований стало понятно, что игуанодонты являются не семейством, а парафилетической группой. В сущности названия «игуанодонт» и «игуанодон» стали считать синонимами. Такой таксон, как игуанодонты, всё ещё используется в научной литературе, хотя большинство видов, традиционно относимых к нему, ныне классифицируются как гадрозавры. На кладограмме игуанодона обычно помещают между камптозавром и гадрозавром, что предполагает его происхождение от их общего предка. Американский палеонтолог Джек Хорнер, основываясь на ископаемых остатках черепов, высказал теорию, что семейство гадрозаврид распались на два различных подсемейства: завролофины (Saurolophinae), в которое входили динозавры с плоской головой, в том числе и игуанодоны, и ламбеозаврины (Lambeosaurinae), в которое палеонтолог включил динозавров с гребнем на голове. Его теория не встретила особой поддержки.
Ниже представлена кладограмма, составленная Эндрю Макколом в 2012 году:
Палеобиология
Питание
Первые образцы ископаемых остатков игуанодона представляли собой зубы, которые были в точности как у растительноядных рептилий, хотя долгое время не утихали споры по поводу того, чем же на самом деле питался игуанодон. Как отметил Мантелл, остатки, с которыми он работал, не были похожи на любую современную рептилию, в особенности наличием у нижней челюсти беззубого, похожего на совок симфиза, что он до сих пор замечал на черепах гигантских ленивцев вроде . Он также предположил наличие у игуанодона длинного цепкого языка, которым животное подобно жирафу срывало листья с деревьев. Более поздние находки опровергли это предположение, поскольку анатомия подъязычной кости говорила в пользу короткого и мускулистого языка, которым удобно было перемещать пищу по ротовой полости при пережёвывании.
Анатомия черепа была такова, что зубы верхней челюсти могли тереться о зубы нижней челюсти, перемалывая пищу. Поскольку зубы регулярно менялись при истирании, игуанодон мог использовать их, чтобы пережёвывать жёсткий растительный материал. Кроме того, передние зубы у игуанодонов отсутствовали как сверху так и снизу, а из-за костяных узлов, формировавших неровный край на челюстях, учёные предположили наличие у игуанодонов состоящего из кератина клюва, которым эти динозавры могли перекусывать ветки и побеги. Также длинные и гибкие мизинцы на передних конечностях животного, в отличие от остальных пальцев, могли способствовать добыче растительной пищи.
Точный рацион игуанодона неизвестен. Размеры динозавров вроде I. bernissartensis давали им доступ к любой пище от уровня земли до 4-5 метров в высоту. Дэвид Норман выдвинул теорию о том, что игуанодоны питались хвощами, саговниками и хвойными, хотя имеются основания предполагать связь рациона этого динозавра с первыми покрытосеменными мелового периода. Согласно этой гипотезе, из-за того, что ими питались игуанодоны, первые покрытосеменные росли очень быстро, постепенно вытесняя все другие растенияBakker, R.T. «When Dinosaurs Invented Flowers». The Dinosaur Heresies, 179—198. Однако однозначных доказательств этому до сих пор не найдено. Безотносительно к его рациону, размеры игуанодона позволяют считать его доминирующим средним и крупным травоядным животным его экосистемы.
Передвижение
Ранние окаменелости сохранились лишь частично, что позволило лишь предполагать о способе передвижения и природе игуанодонов. Первоначально этих динозавров изображали как четвероногих зверей с рогом на носу, однако когда было найдено больше костей, Мантелл заметил, что передние конечности у игуанодона заметно короче задних. Его конкурент, сэр Ричард Оуэн, придерживался теории, что это были динозавры с четырьмя похожими на столбы ногами. Первыми реконструкциями облика игуанодона сначала было предложено руководить Мантеллу, однако тот отклонил это предложение из-за резкого ухудшения состояния здоровья, поэтому в итоге точка зрения Оуэна стала доминирующей. После обнаружения большого количества скелетов возле бельгийского города Берниссарт учёные вновь пересмотрели взгляд на способ передвижения игуанодон — теперь его изображали как двуногого динозавра, который опирался на свой хвост подобно кенгуру.
Впоследствии Дэвид Норман, заново исследовав ископаемые остатки игуанодонов, заметил, что животное никак не могло опираться на свой хвост из-за того, что его позвоночник был укреплён окостенелыми сухожилиями, в результате чего хвост нужно было в буквальном смысле сломать для того, чтобы сделать из него опору. Однако если реконструировать облик динозавра в виде четвероногого, то становятся понятны многие анатомические особенности его скелета. Например, передние конечности имели три центральных сгруппированных друг с другом пальца, имеющие похожие на копыта фаланги, что позволяло в любой момент перенести на них вес передней части тела. Запястья также были относительно неподвижны, как и передние конечности в целом, а также лопатки. Всё это говорило в пользу того, что животное по крайней мере часть своей жизни проводило на четырёх ногах.
Кроме того, вероятно, чем старше был игуанодон, тем чаще он передвигался на четырёх ногах, поскольку с возрастом у него увеличивались масса и размеры. У маленьких I. bernissartensis были намного более короткие передние конечности (60 % длины задней конечности по сравнению с 70-75 % у взрослых особей). Также при ходьбе на четырёх ногах, судя по найденным отпечаткам, игуанодон опирался только на пальцы, оставляя ладони открытыми. Игуанодон мог развивать скорость до 24 км/ч, но только перемещаясь на двух ногах, поскольку в положении на четырёх ногах не был способен к галопу.
Большие трёхпалые следы были найдены в Англии, в скальных образованиях раннего мелового периода, но вначале эти следы было трудно интерпретировать. Некоторые авторы изначально связывали их с динозаврами. В 1846 году Э. Тагерт высказал предположение, что эти следы принадлежат игуанодону, а в 1854 году отметил, что следы очень похожи на отпечатки лап птиц, хотя не исключал, что их могли оставить динозавры. После того, как в 1857 году был найден полный скелет задней конечности молодого игуанодона, стало ясно, что следы могли быть оставлены похожими динозаврами. Несмотря на то, что прямых доказательств этому пока нет, принято считать, что найденные следы принадлежат игуанодону. В Англии были найдены следы, позволяющие предположить, что животное могло перемещаться на четырёх ногах, однако отпечатки не настолько хорошо сохранились, чтобы подтвердить это предположение. Похожие следы были обнаружены везде, где находили ископаемые остатки игуанодонов.
Шипы