Смилодоны (, от — нож, и , род. п. — зуб) — род вымерших саблезубых кошек, представители которого жили с 2,5 млн до 10 тыс. лет назад в Северной и Южной Америке. Вероятно, произошёл от мегантереона. Широко известное название «саблезубый тигр» на самом деле является некорректным.
По данным изучения митохондриальной ДНК саблезубых кошек из подсемейства Machairodontinae, эволюционные пути родов Smilodon и Homotherium разошлись около 22 млн лет назад. Одной из причин, приведших саблезубых кошек к вымиранию, могло быть их низкое генетическое разнообразиеAncient DNA offers new view on saber-toothed cats' past , 2017Evolutionary History of Saber-Toothed Cats Based on Ancient Mitogenomics , 2017, по другой версии, на вымирание смилодонов могло повлиять истребление первобытными людьми плейстоценовой мегафауны в ходе заселения Америки.
Описание
Смилодон был размером со льва или тигра, хотя имел куда более крепкое сложение и весил от 160—280 кг (Smilodon fatalis) до 220—400 кг (Smilodon populator), имел короткий хвост. Один из видов смилодона, Smilodon populator, являлся самым крупным представителем подсемейства саблезубых кошек. Смилодоны отличались от других представителей кошачьих мощным телосложением. Верхние клыки имели длину с корнями до 28 см, которые достигали верхнего края глазниц. Они были уплощены с боков, изогнуты и заострены с вогнутой стороны. Коренные зубы напротив были редуцированы.
Чтобы воспользоваться верхними клыками, смилодон мог открыть пасть на 120°, — для этого суставное соединение нижней челюсти и черепа было опущено. Ещё одна особенность смилодонов — развитие сосцевидного отростка, к которому прикреплялись мышцы, опускающие голову при нанесении удара верхними клыками, что является приспособлением, усиливающим это движение. Специализировались в охоте на очень крупных животных, например, мамонтов (вероятно, в основном молодых или детёнышей), мастодонтов, степных зубров, западных лошадей. Среда обитания — леса, где было проще подкрасться к жертве, но могли обитать также на открытых пространствах. Вероятно, охотились в одиночку из засады, подобно современным тиграм, так как короткие лапы и крепкое телосложение не позволяли им долго преследовать быструю добычу. Отсутствие доказательств того, что самцы были значительно крупнее самок, также может свидетельствовать об одиночном образе жизни или нахождению лишь в неорганизованных группах, с равным количеством самцов и самок, в отличие от обитающих в тех же регионах гомотериев, охотившихся группами (прайдами) на открытых пространствах.
У смилодона была уменьшенная поясничная область, высокая лопатка, короткий хвост и широкие конечности с относительно короткими ступнями. Смилодон наиболее известен своими относительно длинными клыками, которые являются самыми длинными среди саблезубых кошек, около 28 см (11 дюймов) в длину у самого крупного вида S. populator. Клыки были тонкими и имели тонкие зазубрины на передней и задней стороне. Череп был крепко сложен, морда короткая и широкая. Скуловые кости (zygomata) глубокие и широко изогнутые, сагиттальный гребень выражен, лобная область слегка выпуклая. Нижняя челюсть имела фланец с каждой стороны спереди. Верхние резцы были большими, острыми и наклонёнными вперёд. Между резцами и молярами нижней челюсти была диастема (щель). Нижние резцы были широкими, изогнутыми и располагались по прямой линии. Премолярный зуб p3 нижней челюсти присутствовал у большинства ранних экземпляров, но утрачен у более поздних экземпляров; он присутствовал только в 6 % пробы из Ла-Бреа. Идут споры о том, был ли у смилодона половой диморфизм: некоторые исследования окаменелостей S. fatalis не выявили особых различий между полами, в то время как исследование 2012 года показало, что, хотя окаменелости S. Fatalis демонстрируют меньшие различия в размерах, чем современные Panthera, они, по-видимому, демонстрируют такое же различие между полами в некоторых чертах.
S. gracilis был самым мелким видом, его вес оценивался в 55 кг. и он был размером с ягуара. Он был похож на своего предшественника Megantereon того же размера, но его зубной ряд и череп были более развитыми, приближаясь к S. fatalis. S. fatalis был промежуточным по размеру между S. gracilis и S. populator. Его вес варьировался от 160 до 280 кг, он достигал высоты в плечах в 100 см и имел длину тела в 175 см. Он был похож на льва размерами, но был более крепким и мускулистым, а потому имел большую массу тела. Его череп также был похож на череп Мегантереона, но более массивный и с более крупными клыками. S. populator был одним из самых крупных известных кошачьих с диапазоном массы тела от 220 до 400 кг, и, по одной из оценок, до 470 кг. Особенно большой череп S. populator из Уругвая размером 39 см в длину указывает на то, что эта особь могла весить до 436 кг и достигать высоты в плечах до 120 см. По сравнению с S. fatalis, S. populator был более крепким и имел более удлинённый и узкий череп с более прямым профилем верхней части, более высоко расположенными носовыми костями, более вертикальным затылком, более массивными метаподиями и немного более длинными передними конечностями по сравнению с задними. Большие следы из Аргентины (для которых было предложено название ихнотаксона Smilodonchium) были отнесены к S. populator и имеют размеры 17,6 см на 19,2 см. Они оказались больше следов бенгальского тигра, с которым и было решено произвести сравнение.
Традиционно, художниками, такими как Чарльз Р. Найт, в сотрудничестве с различными палеонтологами в начале XX века саблезубые кошки реконструировались с внешними чертами, похожими на черты существующих кошачьих. В 1969 году палеонтолог Дж. Дж. Миллер вместо этого предположил, что смилодон сильно отличался бы от типичной кошки и был бы похож на бульдога, с более низкой линией губ (чтобы его рот мог широко открываться, не разрывая тканей рта), более втянутым носом и низкорасположенными ушами. Палеохудожник Маурисио Антон и его соавторы оспорили это в 1998 году и предположили, что черты морды смилодона в целом не сильно отличались от черт других кошек. Антон отметил, что современные животные, такие как гиппопотам, за счёт умеренного сгибания круговой мышцы рта способны широко раскрывать рот, не разрывая ткани, и такая конфигурация мышц существует у современных крупных кошачьих. Антон заявил, что существующий филогенетический брекетинг (где черты ближайших существующих родственников ископаемого таксона используются в качестве эталона) является наиболее надёжным способом восстановления внешнего вида доисторических животных, и поэтому реставрации смилодонов Найтом являются по-прежнему точными.
Смилодон и другие саблезубые кошки были реконструированы как с однотонной шерстью, так и с пятнистыми узорами (что, по-видимому, является наследственным условием для кошачьих), так как оба варианта окраса считаются возможными. Исследования современных видов кошек показали, что виды, живущие на открытом воздухе, как правило, имеют однородную шерсть, в то время как те, которые живут в более растительных средах обитания, имеют больше отметин, за некоторыми исключениями. Некоторые черты шерсти, такие как гривы львов-самцов или полосы тигра, слишком необычны, чтобы их можно было предсказать по окаменелостям.
Таксономия
В 1830-х годах датский натуралист Петер Вильхельм Лунд и его помощники собирали окаменелости в известняковых пещерах недалеко от небольшого городка Лагоа-Санта, штат Минас-Жерайс, Бразилия. Среди тысяч найденных окаменелостей он признал несколько изолированных щёчных зубов принадлежащими гиене, которую он назвал Hyaena neogaea в 1839 году — отдельный род кошачьих, хотя и переходный к гиенам. Он заявил, что по размеру он мог бы соответствовать самым крупным современным хищникам и был бы более крепким, чем любая современная кошка. Первоначально Лунд хотел назвать новый род Hyaenodon, но, понимая, что это название недавно получил другой доисторический хищник, в 1842 году назвал его Smilodon populator. Он объяснил древнегреческое значение Smilodon как σμίλη (улыбка), «скальпель» или « обоюдоострый нож», и οδόντος (odontús), «зуб». Это также было переведено как «зуб в форме обоюдоострого ножа». Он объяснил название вида populator как «разрушитель», что также переводится как «несущий опустошение». Животное получило название из-за выступающих верхних клыков, достигающих у некоторых видов 28 сантиметров. Крупные представители этого вида кошачьих могли весить до 400 кг при длине туловища немного больше одного метра. Учёные предполагают, что клыки помогали кошкам перегрызать у крупной добычи основные кровеносные сосуды, что вызывало у жертвы обильную кровопотерю, она быстро теряла силы. К 1846 году Лунд приобрёл почти все части скелета (от разных людей), и в последующие годы другими коллекционерами в соседних странах было найдено больше образцов. Хотя некоторые более поздние авторы использовали исходное название вида Лунда neogaea вместо populator, теперь оно считается недействительным nomen nudum, поскольку не сопровождалось надлежащим описанием и не обозначало типовых экземпляров. Некоторые экземпляры из Южной Америки были отнесены к другим родам, подродам, видам и подвидам, таким как Smilodontidion riggii, Smilodon (Prosmilodon) ensenadensis и S. bonaeriensis, но теперь они считаются младшими синонимами S. populator.
Окаменелости смилодона обнаруживались в Северной Америке начиная со второй половины XIX века. В 1869 году американский палеонтолог Джозеф Лейди описал фрагмент верхней челюсти с моляром, который был обнаружен в нефтяном пласте в округе Хардин, штат Техас. Он отнёс образец к роду Felis (который затем использовался для обозначения большинства кошек, как существующих, так и вымерших), но нашёл его достаточно отличным, чтобы быть частью своего собственного подрода, как F. (Trucifelis) fatalis. Видовое название означает «смертоносный». В статье 1880 года о вымерших американских кошках американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коп указал, что коренной зуб F. fatalis идентичен таковому у смилодона, и предложил новую комбинацию S. fatalis. Большинство находок в Северной Америке было скудным, пока не начались раскопки в карьерах Ла-Брея (ныне на территории города Лос-Анджелес), где с 1875 года были обнаружены сотни особей S. fatalis. У S. fatalis есть младшие синонимы, такие как S. mercerii, S. floridanus и S. californicus. Американский палеонтолог Аннализа Берта считала голотип S. fatalis слишком неполным, чтобы быть адекватным типовым образцом, и иногда этот вид предлагался в качестве младшего синонима S. populator. Скандинавские палеонтологи Бьорн Куртен и Ларс Верделин поддержали различие двух видов в статье 1990 года. В статье от 2018 года американским палеонтологом Джоном П. Бабиарцем и его коллегами, сделан вывод о том, что S. californicus, представленный образцами из смоляных ям Ла-Бреа, в конце концов, был видом, отличным от S. fatalis, и что для уточнения таксономии необходимы дополнительные исследования рода.
В своей статье 1880 года о вымерших кошках Коуп также назвал третий вид смилодонов — S. gracilis. Этот вид был основан на частичном клыке, который был добыт в пещере Порт-Кеннеди, недалеко от реки Скулкилл в Пенсильвании. Коуп обнаружил, что клык отличается от других видов Smilodon меньшим размером и более сжатым основанием. Его видовое название связано с более лёгким телосложением представителей этого вида, который известен из меньшего количества и менее полных остатков, чем другие представители рода. S. gracilis иногда считался частью таких родов, как Megantereon и Ischyrosmilus. S. populator, S. fatalis и S. gracilis в настоящее время считаются единственными допустимыми видами Smilodon, а признаки, используемые для определения большинства их младших синонимов, были отвергнуты как различия между особями одного и того же вида (внутривидовая изменчивость). Смилодон — одно из самых известных доисторических млекопитающих, часто упоминается в популярных СМИ и является окаменелостью штата Калифорния.