Aphidomorpha — инфраотряд насекомых из отряда полужесткокрылых (Hemiptera). Ранее рассматривались в отряде равнокрылых (Homoptera). Включает всех современных тлей и несколько небольших ископаемых надсемейств. Высшая классификация группы остаётся до конца неясной (Żyła et al., 2017).
Описание С более чем 5000 видов по всему миру, тли (Aphidomorpha в широком таксономическом объёме согласно Heie & Wegierek, 2009) представляют собой одну из наиболее биологически интересных групп. Они имеют исключительно сложные жизненные циклы, которые включают циклический партеногенез и сезонное чередование между неродственными группами растений-хозяев. Они значительно различаются по биологическим признакам, таким как наличие многих различных, но генетически идентичных форм самок в течение жизненного цикла, а также долговременная мутуалистическая взаимная связь с эндосимбиотическими бактериями BuchneraNovakova E, Hypsïa V, Klein J, Foottit RG, von Dohlen CD, Moran NA. (2013). Reconstructing the phylogeny of aphids (Hemiptera: Aphididae) using DNA of the obligate symbiont Buchnera aphidicola. Mol Phylogenet Evol. 2013; 68(1): 42—54. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2013.03.016 PMID 23542003. Тли являются также редким примером насекомых, которые гораздо более разнообразны в умеренной зоне Северного полушария, чем в тропиках или южном полушарииBlackman RL, Eastop V. Aphids on World’s herbaceous plants and shrubs. John Wiley & Sons, 2008. http://www.aphidsonworldsplants.info von Dohlen CD, Moran NA. Molecular data support a rapid radiation of aphids in the Cretaceous and multiple origins of host alternation. Biol J Linn Soc Lond. 2000; 71: 689±717. Подобно многим членам Sternorrhyncha, они являются небольшими насекомыми, высасывающими растительные соки из флоэмы (phloem-feeders) и благодаря своей замечательной способности быстро воспроизводиться живорождением, тли являются печально известными сельскохозяйственными вредителями. Они повреждают растения не только когда питаются, но и передачей почти 30 % всех растительных вирусовBrault V, Tanguy S, Reinbold C, Trionnaire GL, Arneodo J, Jaubert-Possamai S, et al. Transcriptomic analysis of intestinal genes following acquisition of pea enation mosaic virus by the pea aphid Acyrthosiphon pisum. J Gen Virol. 2010; 91: 802±808. https://doi.org/10.1099/vir.0.012856-0 PMID 19923264 .
Хромосомные числа исследованы (на 2015 год) у 1039 видов тлей, что составляет 24 % фауны мира. Диплоидный набор 2n варьирует от 4 до 72 хромосом, в том числе, 2n=16—24 у Adelgidae, 4—72 у Aphididae (то есть весь диапазон инфраотряда укладывается в это семейство), 7—40 у Greenideidae, 6—60 у Lachnidae, 6—12 у Phylloxeridae, 8—12 у Mindaridae.
Классификация Взаимоотношения и таксономический статус современных семейств или надсемейств тлей дискутируется. Существуют различные взгляды на общую их классификацию: одно единое надсемейство, два надсемейства (когда филлоксеры и хермесы выделяют в надсемейство Phylloxeroidea) или три отдельных (Adelgoidea, Phylloxeroidea, Aphidoidea).
Филогения Первые попытки реконструировать филогенез тлей на основе морфологии привели к конфликтующим эволюционным сценариямHeie O.E. Palaeontology and phylogeny. In: Minks A.K., Harrewijn P., editors. Aphids. Their Biology, Natural Enemies and Control. Elsevier Science Publishers B.V. 1987. pp. 367—391.Wojciechowski W. Studies on the systematic system of aphids (Homoptera, Aphidinea). University of Silesia. 1992; 1269: 1—75.. Хотя разделение тлей на три основные линии — Aphidoidea с живородящими партеногенетическими самками и Adelgoidea и Phylloxeroidea с яйцекладущими партеногенетическими самками были сопоставимы между обоими исследованиями, отношения внутри Aphidoidea, которые представляют собой около 90 % современного разнообразия тли, остается неразрешенными. Общим препятствием для восстановления филогении и построения естественной классификации тлей является нехватка морфологических синапоморфий для линий более высокого уровня и трудность в определении того, является ли какая-то особенность предковым, анцестральным (плезиоморфным) или производным (апоморфным) состояниемvon Dohlen C.D., Rowe C.A., Heie O.E. A test of morphological hypotheses for tribal and subtribal relationships of Aphidinae (Insecta: Hemiptera: Aphididae) using DNA sequences. Mol Phylogenet Evol. 2006; 38: 316—329. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2005.04.035 PMID 16368250.
Тлей (вместе с филлоксерами и хермесами) на основании морфологических данных рассматривают в качестве сестринской группы к щитовкам и червецам Coccoidea + (Psylloidea + Aleyrodoidea)Goodchild A. J. P. 1966. Evolution of the alimentary canal of the Hemiptera. Biological Review 41: 97—140.. Ранее (Schlee, 1969)Schlee, v D. 1969a. Sperma-Übertragung (und anderen Merkmale) in iherer Bedeutung für das phylogenetische System der Sternorrhyncha. Phylogenetische Studien an Hemiptera I. Psylliformes (Psyllina + Aleyrodina) als monphyletische Gruppe. Zeitschrift für Morphologie der Tiere 64: 95—138.Schlee, v D. 1969b. Die verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Sternorrhyncha aufgrund synapomorpher merkmale. Phylogenetische studien an Hemiptera II: Aphidiformes (Aphidina + Coccina) als monophyletische Gruppe. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 199: 1—19. на основании внешней морфологии и гениталий самцов их вместе рассматривали одной из двух клад внутри Sternorrhyncha: Psylloidea + Aleyrodoidea (Psylliformes) и Aphidoidea + Coccoidea (Aphidiformes). В более современных молекулярно-генетических анализах Psylloidea отделяют от корневого ствола Sternorrhyncha и рассматривают их (Campbell et al., 1994, 1995)Campbell, B. C.; Steffen-Campbell, J. D.; Gill, R. J. 1994. Evolutionary origin of whiteflies (Hemiptera: Sternorrhyncha: Aleyrodidae) inferred from 18S rDNA sequences. Insect Molecular Biology 3 (2): 73-88.Campbell, B. C., Steffen-Campbell, J. D.; Sorensen, J. T.; GILL, R. J. 1995. Paraphyly of Homoptera and Auchenorrhyncha inferred from 18S rDNA nucleotide sequences. Systematic Entomology 20 (3): 175—194 в качестве сестринской группы ко всем остальным, включая и тлей.
Палеонтология Описано более 20 ископаемых семейств и надсемействOle E Heie; Piotr Wegierek. A list of fossil aphids (Hemiptera, Sternorrhyncha, Aphidomorpha). Publisher: Bytom : Upper Silesian Museum, Poland. 2011. Series: Monographs of the Upper Silesian Museum, no. 6:1—82. ISBN 9788388880247 ISBN 8388880241infraorder Aphidomorpha . aphid.speciesfile.orgAphidomorpha Becker-Migdisova and Aizenberg 1962 (aphid) . fossilworks.org. Древнейший представитель группы Aphidomorpha был описан из пермского периода (до 290 млн лет): †Szwedo J., J. Lapeyrie, and A. Nel. 2014. Rooting down the aphid’s tree — the oldest record of the Aphidomorpha lineage from Palaeozoic (Insecta: Hemiptera) . Systematic Entomology. Volume40, Issue1. January 2015. Pages 207—213†Lutevanaphis permiana Szwedo et al. 2014 (aphid) . fossilworks.org.
Adelgoidea Schouteden, 1909 Elektraphididae Steffan, 1968 Mesozoicaphididae Heie, 1992 Aphidoidea Latreille, 1802 Bajsaphididae Homan, Zyla & Wegierek, 2015 Canadaphididae Richards, 1966 Cretamyzidae Heie, 1992 Drepanochaitophoridae Zhang & Hong, 1999 Oviparosiphidae Shaposhnikov, 1979 Parvaverrucosidae Poinar & Brown, 2006 Sinaphididae Zhang, Zhang, Hou & Ma, 1989 Genaphidoidea Handlirsch, 1908 Genaphididae Handlirsch, 1908 Lutevanaphidoidea Szwedo, Lapeyrie & Nel, 2014 Lutevanaphididae Szwedo, Lapeyrie & Nel, 2014 Naibioidea Shcherbakov, 2007 Dracaphididae Hong, Zhang, Guo & Heie, 2009 Naibiidae Shcherbakov, 2007 Sinojuraphididae Huang & Nel, 2008 Palaeoaphidoidea Richards, 1966 Ellinaphididae Kania & Wegierek, 2008 Isolitaphididae Poinar, 2017 Juraphididae Zyla, Blagoderov & Wegierek, 2014 Palaeoaphididae Richards, 1966 Rasnitsynaphididae Homan & Wegierek, 2011 Shaposhnikoviidae Kononova, 1976 Szelegiewicziidae Wegierek, 1989 Tajmyraphidoidea Kononova, 1975 Burmitaphididae Poinar & Brown, 2005 Grassyaphididae Heie, 2000 Khatangaphididae Heie, 2000 Lebanaphididae Heie, 2000 Retinaphididae Heie, 2000 Tajmyraphididae Kononova, 1975 Koonwarraphis Martin, Skidmore & Stilwell, 2016 Triassoaphidoidea Heie, 1999 Creaphididae Shcherbakov & Wegierek, 1991 Triassoaphididae Heie, 1999
Примечания
Литература
Ссылки infraorder Aphidomorpha. aphid.speciesfile.org Aphidomorpha Becker-Migdisova and Aizenberg 1962 (aphid). fossilworks.org
Категория:Грудохоботные