Powellvenator — род тероподных динозавров из клады целофизоид (Coelophysoidea), живших на территории современной Аргентины в конце триасового периода. Единственный вид, Powellvenator podocitus, описан по ископаемым остаткам из отложений (средний норий; около ).

История открытия

Типовое местонахождение Кости задних конечностей Powellvenator podocitus (голотип и отнесённые образцы) были обнаружены аргентинским палеонтологом Хосе Бонапарте. Типовое местонахождение Кебрада-де-лос-Хачальерос (Quebrada de los Jachalleros), откуда происходят все экземпляры Powellvenator, находится в 3 км к югу от Серро-Рахадо (Cerro Rajado) в департаменте Хенераль-Лавалье, провинция Ла-Риоха, Аргентина.

Окаменелости сохранились в ассоциации с костями орнитозухид , сфенозухий , и цинодонтов cf. . Стратиграфически эти отложения относятся к верхней части формации Лос-Колорадос (средний норий, около ), принадлежащей к осадочному бассейну .

Известный материал Все известные образцы Powellvenator хранятся в коллекции палеонтологии позвоночных Института Мигеля Лильо (Paleontología de Vertebrados of the Instituto “Miguel Lillo”, сокращённо PVL) в городе Сан-Мигель-де-Тукуман, Аргентина. Голотип (образец PVL 4414-1) представлен костями правой задней конечности. Он включает дистальные концы большеберцовой и малоберцовой костей, таранную и пяточную кости, дистальные предплюсневые кости III и IV, проксимальные концы плюсневых костей II—IV и большую часть плюсневой кости V правой задней конечности. Все эти элементы первоначально были обнаружены в сочленённом состоянии. Чтобы рассмотреть анатомические особенности и облегчить изучение образца, в процессе препаровки исследователи отделили большеберцовую, малоберцовую, таранную и пяточную кости от дистальных предплюсневых и плюсневых костей.

Ещё один образец, PVL 3848, представлен костями другой правой задней конечности: бедренной костью (почти полная), большеберцовой костью (без дистальной части), малоберцовой костью (без дистальной трети) и таранной кости. В 1972 году Бонапарте описал этот экземпляр в качестве неопределённого целурозавра, при этом он также включил в состав образца три сочленённых неполных шейных позвонка. В 1989 году в своей докторской диссертации переинтерпретировал образец как неопределённого теропода. В описании Powellvenator (2017 год) отметил, что этот экземпляр следует считать утерянным, поскольку он не смог найти его при работе с коллекцией PVL в течение последних 10 лет. Таким образом, современное понимание образца основано на рисунках и описаниях Бонапарте и Новаса.

Эскурра отнёс PVL 3848 к P. podocitus на основании соответствия размеров, наличия аутапоморфии вида (сигмовидный заднедорсальный край таранной кости) и общего сходства с голотипом. Бонапарте и Новас считали дистальную часть большеберцовой кости и таранную кость левыми, однако на основании сравнения с голотипом Эскурра определил их как правые. Поскольку шейные позвонки не соответствуют пропорциям костей задней конечности и лишены апоморфий Neotheropoda, Эскурра предварительно исключил их из состава образца.

Помимо голотипа и PVL 3848, к виду были отнесены следующие образцы: дистальная треть правой бедренной кости (PVL 4414-5), дистальная треть левой бедренной кости вместе с ассоциированным неопределённым костным фрагментом (PVL 4414-8), проксимальный конец левой большеберцовой кости (PVL 4414-3) и проксимальные трети правых большеберцовой и малоберцовой костей (PVL 4414-4).

Открытие вида и этимология В 2017 году Мартин Эскурра назначил образец PVL 4414-1 голотипом нового вида ранних теропод Powellvenator podocitus, который он выделил в собственный род Powellvenator. Он также отнёс к виду обнаруженные в том же местонахождении кости задних конечностей (образцы PVL 4414-3–5, 8) на основании наличия апоморфий Neotheropoda и соответствия размеров.

Родовое название дано в честь аргентинского палеонтолога Хайме Пауэлла, изучавшего завроподоморфных динозавров и кайнозойских тетрапод северо-запада Аргентины. Окончание venator означает на латыни «охотник», что отсылает к вероятной плотоядности животного. Видовое название образовано от родительного падежа (, podos) древнегреческого слова (pus, «нога») и от латинского прилагательного citus («ранний»). Таким образом, оно отсылает к очень маленьким задним конечностям динозавра, а также к его статусу как одного из самых древних представителей клады Neotheropoda.

Powellvenator и , описанный в том же году, являются первыми таксонами целофизоид, описанными из отложений Южной Америки.

Описание

Powellvenator был небольшим ранним представителем Neotheropoda. Согласно оценке на основании окружности бедренной кости (уравнение Андерсона и др., 1985), масса образца PVL 4414-8 составляла от 700 до 725 грамм.

Эскурра (2017) выделил следующую комбинацию признаков, по которой голотип отличается от других авеметатарзалий (аутапоморфии отмечены звёздочкой): большеберцовая кость лишена передней диагональной бугристости и вырезки для приёма заднемедиального отростка таранной кости; таранная кость с восходящим отростком, который ниже тела таранной кости, отчётливо сигмовидным (медиально выпуклым и латерально вогнутым) заднедорсальным краем* и округлым, дорсально направленным расширением на медиальной трети дорсального края кости в передней проекции*; пяточная кость с латерально направленным выступом, занимающим всю проксимо-дистальную высоту её переднебокового угла*; дистальная предплюсна 3 с выпуклым переднебоковым краем в проксимальной проекции*; дистальная предплюсна 4 с сильно выпуклым передним краем в проксимальной проекции; стержень плюсневой кости II имеет глубину (переднезадний размер) и поперечную ширину менее половины соответствующих размеров стержня плюсневой кости III*; плюсневая кость III не перекрывает заднемедиальную поверхность плюсневой кости IV.

Классификация При описании Powellvenator в 2017 году Эскурра отнёс его к семейству Coelophysidae в составе клады Coelophysoidea, занимающей базальное положение среди Neotheropoda. Эскурра включил Powellvenator в филогенетическую матрицу, первоначально разработанную и коллегами в 2009 году и впоследствии модифицированную другими авторами. Согласно полученным результатам, Powellvenator является сестринским таксоном клады, объединяющей Procompsognathus и Coelophysinae. В этой номенклатуре название Coelophysidae соответствует наименьшей кладе, включающей Coelophysis bauri, Megapnosaurus rhodesiensis и , тогда как название Coelophysinae закреплено за наибольшей кладой, включающей Coelophysis bauri, но не Procompsognathus triassicus.

В 2021 году Стефан Спикман, Эскурра и их коллеги описали целофизоида Pendraig. В своей работе палеонтологи также использовали модифицированную матрицу Несбитта и коллег, при этом их анализ обнаружил Powellvenator в составе базальной группы Coelophysoidea, за пределами клады Coelophysidae. Исследователи использовали более узкое определение Coelophysidae в качестве клады, включающей Coelophysis, Procompsognathus, их ближайшего общего предка и всех его потомков, в результате чего «Syntarsus» kayentakatae оказался за пределами Coelophysidae. В строгом консенсусе шести наиболее экономных деревьев Powellvenator находится в (невыясненных отношениях) с Pendraig, и кладой, включающей «Syntarsus» kayentakatae и Coelophysidae. Полученные результаты представлены кладограмме ниже:

Примечания

Литература

Категория:Целофизоиды Категория:Монотипические роды архозавров Категория:Динозавры триасового периода Категория:Динозавры Южной Америки Категория:Фоссилии из триасовых отложений Аргентины Категория:Фоссилии, описанные в 2017 году Пауэлл