Череп птиц — часть скелета птиц. Отличается большой черепной коробкой, бесшовным соединением многих костей и клювом, который заменил у них челюсти с зубами. Челюстной аппарат птиц, их клюв и язык у разных видов очень отличаются формой и размером. Это одна из самых вариабельных систем органов птиц.
Способность верхней челюсти перемещаться вертикально относительно черепной коробки называется кинетичностью черепа. Если гибкая зона лежит у основания надклювья, то говорят о прокинетизме, а если она расположена на уровне носовых ям и верхняя челюсть обладает внутренней подвижностью — о ринхокинетизме. Дромеогнатический, или палеогнатический (у Paleognathae), тип черепа, при котором сочленение костного нёба и других костей черепа неподвижно, противопоставляют неогнатическому (у Neognathae), в который объединяют схизогнатический, десмогнатический и эгитогнатический типы.
Описание Череп птиц принадлежит к диапсидному типу, он имеет два височных окна (верхнее и боковое), нижнюю височную дугу, образованную скуловой и квадратноскуловой костями, верхняя височная дуга утрачена. Чтобы поместить крупный головной мозг, птицам потребовалась большая черепная коробка. Облегчению веса черепа способствовало приобретение клюва вместо челюсти с зубами и бесшовное соединение костей черепа у взрослых птиц. Исследования окостенения черепа птиц обычно относятся к черепу птенцов.
Череп птиц часто сравнивают с черепом пресмыкающихся, у большинства из которых он тоже принадлежит к диапсидному типу, но которым не требуется такая большая черепная коробка и лёгкий клюв (вместо него у рептилий тяжёлые челюсти с зубами). Подвижность надклювья относительно черепа связана с усовершенствованием челюстного аппарата по сравнению с рептилиями.
Среди всех систем органов птиц вариации челюстного аппарата вместе с размерами и формами клюва и языка являются одними из самых разнообразных.
Строение
Мозговой череп Затылочный отдел черепа состоит из верхней затылочной кости, двух боковых затылочных костей и основной затылочной кости, которые окружают затылочное отверстие. Основная затылочная кость формирует затылочный мыщелок, с которым связана высокая подвижность головы относительно шеи. Парные теменные, лобные и носовые кости формируют крышу черепа. В слуховой капсуле развита крупная предушная кость, в передней стенке мозговой капсулы — основная клиновидная кость внизу и пара боковых клиновидных костей вверху. Срединная обонятельная кость () хорошо развита и формирует тонкую межглазничную перегородку. Перед глазницей расположена слёзная кость, а под ним — скуловая кость палочковидной формы, к которой сзади прирастает квадратно-скуловая кость такой же формы. Чешуйчатая кость у большинства птиц выходит на внутреннюю поверхность черепа и принимает участие в формировании его стенки. Обширный задний отдел парасфеноида — основная височная кость () — прикрывает снизу основную клиновидную кость, а передний отдел парасфеноида — рострум () — межглазничную перегородку. Сошник у птиц непарный, он прирастает к нёбным костям и расположен ниже носовых капсул.
Висцеральный череп Основанием для верхней челюсти служат крыша черепа и срединная обонятельная кость. Первичная верхняя челюсть состоит из трёх костей. По сравнению с рептилиями, у птиц отсутствуют поперечная кость и эпиптеригоид, рудимент которого сохранился у некоторых видов. К покровной нёбной кости сзади присоединена крыловидная кость, сочленённая челюстным суставом с квадратной костью, которая может выполнять качательные движения вперёд и назад. Она также соединена с чешуйчатой и переднеушной костями черепной коробки и может быть соединена с боковой затылочной. Вторичная верхняя челюсть состоит из преднечелюстной, верхнечелюстной и носовой костей, с доминирующими размерами первой из них. Костное нёбо у птиц образовано соединением нёбных отростков межчелюстных и верхнечелюстных костей, сошником, нёбными и крыловидными костями. Крыловидная кость участвует в базиптеригоидном сочленении у древненёбных птиц и подвижном нёбно-крыловидном суставе у неонёбных.
Базиптеригоидные сочленения — скользящие сочленения с боковой поверхностью крыловидной кости, образованные выростами на боковых сторонах клиновидной кости (базиптеригоидными отростками). Они присутствуют в частности у страусоподобных птиц, тинаму, некоторых трубконосых, гусеобразных, сов. У некоторых видов, в частности пингвинов, чаек, чистиковых, они образуются на стадии эмбриона и исчезают по мере взросления птиц.
У основания верхней части надклювья нёбная кость и передний фрагмент крыловидной кости (гемиптеригоид) могут истончаться и образовывать соединительную перемычку (синдесмоз) или сустав. Нёбно-крыловидный сустав позволяет крыловидной кости поворачиваться в горизонтальной плоскости, а рамке костного нёба и скуловой луги — деформироваться. Сустав скользит вдоль клювовидного отростка парасфеноида и позволяет широкий размах движений нёба и надклювья, чему также способствует утрата большинством птиц ограничивающего базиптеригоидного сочленения.
Задний край ноздри образован верхнечелюстным и межчелюстным отростками носовой кости. У птиц различают округлые и щелевидные ноздри. Округлые ноздри (голоринальный тип) образованы неглубоко разделёнными отростками, которые сходятся под широким закруглённым углом перед линией соприкосновения лобной и межчелюстной костей. Щелевидные ноздри (схизоринальный тип) образованы глубоко расщеплёнными отростками, которые сходятся под острым углом и могут заходить за линию соприкосновения лобной и межчелюстной костей. Такое деление предложил английский зоолог в 1873 году. Округлые ноздри характерны для пингвинов, гагар, трубконосых, куриных, веслоногих, пастушковых, дроф, кукушек, ракшеобразных, дятлообразных, воробьиных, а щелевидные — для ибисов, журавлей, большинства куликов, чаек, чистиковых, голубей, рябков и некоторых других птиц.
Нижняя челюсть птиц (подклювье) включает задний отдел, который состоит из замещающей сочленовной кости, угловой, надугловой и предсочленовной костей, и передний отдел, состоящий из покровных костей, зубной и пластинчатой кости. По сравнению с рептилиями, у птиц отсутствует венечная кость. Ветви нижней челюсти некоторых птиц могут выгибаться наружу, так как разделены на две части гибким участком. Из-за этого глотка может раскрываться значительно сильнее, что позволяет заглатывать крупную добычу. Такое строение называется стрептогнатизмом и присутствует в частности у трубконосых, веслоногих, чаек.
В среднем ухе у птиц расположено стремя — звукопередающая косточка. Подвижную основу скелета стреловидного языка обеспечивают рожки, сформированные из остатков висцеральных дуг и первой жаберной дуги.
Кинетичность черепа
Кинетичность, или кинетизм, черепа — это способность верхней челюсти перемещаться вертикально относительно черепной коробки. Впервые этот термин предложил датский зоолог в 1910 году в отношении стегоцефалов и завроспид, позднее его распространили на рыб и птиц. Однако у птиц некоторые варианты кинетичности невозможны. Если гибкая зона лежит у основания надклювья, то говорят о прокинетизме, а если она расположена на уровне носовых ям и верхняя челюсть обладает внутренней подвижностью — о ринхокинетизме.
В первом случае движения надклювья и квадратной кости синхронизированы, так как нижняя часть основания надклювья соединена с квадратной костью и скуловой дугой. Гибкая зона образована носовыми костями на основании верхней челюсти. Между мезглазничной и носовой перегородками в этом месте находится черепнолицевая щель. Прокинетизм характерен для большинства птиц, при нём верхняя челюсть прочнее, ноздри как правило округлые.
Во втором, надклювье носит стебельчатый характер, так как основание верхней челюсти как правило прорезано щелевидной ноздрёй. Гибкая зона захватывает предчелюстную кость и предчелюстные отростки носовых костей. Ринхокинетизм является более примитивной формой, им обладают ржанкообразные, ибисовые и журавлеобразные, а также голубеобразные, тинаму и бескилевые. У вальдшнепа гибкая зона располагается в конечной трети надклювья, чтобы схватывать червей он может раскрывать только кончик клюва, полностью вонзённого в землю.
Кинетичность черепа помогает амортизировать рабочие усилия клюва в случае ошибок. Жёсткость верхней челюсти достигается за счёт напряжения челюстных мышц, которые вызывают кратковременные нагрузки на череп. Кроме того, кинетичностью обусловлено разнообразие производимым клювом движений, а также величина усилия на конце клюва.
Типы черепа В 1867 году английский зоолог Томас Генри Гексли в работе «О классификации птиц и о таксономическом значении изменений в строении костного нёба в этом классе» (On the classification of birds, and on the taxonomic value of the modification of certain of the cranial bones observable in that Class) на основе особенностей строения и взаимоотношения различных частей черепа летающих птиц определил четыре классических типа костного нёба: дромеогнатический, схизогнатический, десмогнатический, эгитогнатический. Дромеогнатический, или палеогнатический (у Paleognathae), тип черепа противопоставляют неогнатическому (у Neognathae), в который иногда объединяют все другие типы. Такое деление предложил английский зоолог в 1900 году, который отнёс к группе с палеогнатическим черепом бескилевых птиц. Дальнейшее определение типов вызвало оживлённую дискуссию среди учёных.
Дромеогнатический тип Самый примитивный тип черепа, при котором сочленение костного нёба и других костей черепа неподвижно. У такого черепа нёбные и крыловидные кости соединены неподвижно, базиптеригоидные сочленения хорошо развиты (обычно отсутствуют у других взрослых птиц), сошник крупный, его передний конец сливается с нёбными отростками костей верхней челюсти, а задний конец расщеплён и соединяется расходящимися концами с нёбными и крыловидными костями.
Длина костного нёба в дромеогнатическом черепе неизменна, продольные перемещения сильно ограничены. Неподвижное соединение не позволяет манипулировать с кормом, оно способно только для амортизации толчков и простых хватательных движений. Дромеогнатический тип является первым этапом эволюции кинетизма черепа у птиц. У современных птиц он характерен для страусоподобных (бескилевых) птиц и тинаму.
Схизогнатический тип Схизогнатический тип черепа является более древним, чем другие неонёбные, которые скорее всего возникли путём его перестройки. При этом типе отсутствует соединение нёбных отросков правой и левой верхнечелюстных костей, между ними расположена длинная щель. Сочленение нёбных и крыловидных костей подвижное, они примыкают к клювовидному отростку, отсутствует соединение сошника, заострённого спереди, с нёбными отростками верхнечелюстных костей.
Схизогнатический тип характерен для пингвинов, гагар, трубконосых, куриных, большинства журавлеобразных, ржанкообразных, трогонов, большинства сов, козодоевых, колибри, настоящих дятлов.
Десмогнатический тип При этом типе происходит слияние нёбных отростков правой и левой верхнечелюстных костей по средней линии, из-за чего надклювье становится более прочным и имеет трубчатую конструкцию. Сошник редуцирован либо очень узкий, иногда соединяющийся задним концом с нёбными костями и клювовидным отростком, а передним — со слившимися нёбными отростками.
Десмогнатический тип характерен для веслоногих, голенастых, гусеобразных, дневных хищников, некоторых козодоев, ракшеобразных, якамаров, пуховок и туканов из дятлообразных.
Эгитогнатический тип При этом типе нёбные отростки верхнечелюстных костей тонкие и удлинённые, они подходят под сошник, но не соприкасаются ни с ним, ни друг с другом, у широкого сошника свободный передний конец иногда раздвоён, а задний глубоко расщеплён и охватывает клювовидный отросток. Функционально это схизогнатия.
Эгитогнатический тип характерен для трехпёрсток, стрижей, бородаток и медоуказчиков из дятлообразных, почти у всех воробьиных.
Морфология черепа и систематика