Ква́гга, или степна́я зе́бра (, ), — подвид бурчелловой зебры, обитавший на территории нынешней ЮАР и вымерший в конце XIX века. Квагга была широко распространена на относительно ограниченной территории, но затем стала постепенно вымирать в результате неконтролируемой охоты и, возможно, конкуренции за пищу с домашним скотом. Последняя дикая особь квагги умерла в 1878 году, а содержавшаяся в Амстердамском зоопарке последняя квагга в мире — в 1883 году. После этого на протяжении длительного времени зебра не считалась вымершей и была признана такой на международном уровне только в 1900 году.
Взрослые квагги в среднем достигали 2,57 м в длину и 1,25—1,35 м в высоту в холке при массе от 250 до 300 кг. Расцветка шерсти квагги является уникальной среди лошадиных — спереди она была схожа с окраской у остальных зебр, а сзади больше напоминала расцветку диких лошадей. Наиболее вероятной причиной этого считается то, что они, по-видимому, жили в регионах с меньшим количеством мух, чем другие зебры, в то время как полосы зебр предназначены для защиты от мух, поскольку тех меньше привлекают полосатые предметы. Квагги жили в самой южной части ареала бурчелловых зебр, в результате чего имели густой зимний подшёрсток и ежегодно линяли.
Квагга питалась подножным кормом, из-за чего её ареал был ограничен лугами и засушливыми внутренними лесными массивами региона Кару, известного значительным количеством эндемиков. По словам очевидцев, квагги собирались в стада по 30—50 особей. Их жеребцы были оживлёнными и нервными. Квагги считались хорошими кандидатами на одомашнивание, но известно лишь несколько описаний ручных и одомашненных особей подвида. Подтверждено применение двух жеребцов в качестве упряжных животных лондонскими экипажами. В европейских зоопарках квагги были послушнее представителей родственного подвида, зебры Бурчелла, и легче укрощались.
Название квагги происходит от готтентотского слова, означающего «зебра» и являющегося звукоподражанием зову животного, который транскрибируется как «ква-ха-ха», «квахаах», или «оуг-га». На протяжении длительного времени квагга ошибочно считалась самостоятельным видом. В 1984 году из высохшей мышцы квагги была извлечена ДНК, в результате чего она стала первым вымершим животным, из тела которого удалось извлечь ДНК. Анализ этой ДНК, а также ряд других последующих исследований, позволил установить размещение квагги внутри вида бурчелловых зебр, что подтвердилось дальнейшими исследованиями.
В 1987 году был начат проект «Квагга» (Quagga Project), целью которого является воссоздание селекционным путём окраски квагги у зебр Бурчелла. Зебр с наибольшей редукцией полос для различия от настоящих квагг было предложено называть «кваггами Рау», от которых последние несмотря на внешнюю схожесть отличаются на генетическом уровне.
Таксономия Название «квагга» происходит от готтентотского слова, переводящегося как «зебра», и является звукоподражанием зову квагги, по-разному транскрибируемому как «ква-ха-ха», «квахаах», или «оуг-га». Это название до сих пор иногда используется в разговорной речи по отношению к современным бурчелловым зебрам; по всей видимости, данное обобщение в своё время стало причиной повлиявшей на вымирание квагги путаницы, в результате которой не были предприняты усилия по сохранению подвида, а его последняя особь не считалась действительно последней.
Первоначально квагга была классифицирована как отдельный вид, Equus quagga, в 1778 году голландским натуралистом Питером Боддертом. Квагга и другие бурчелловы зебры, а также зебра Греви, горная зебра и их вымершие родственники рассматриваются внутри подрода зебр (Hippotigris) рода лошадей (Equus).
Велись многочисленные споры по поводу статуса квагги по отношению к бурчелловой зебре. Последняя плохо представлена фоссилиями (ископаемыми остатками), причём их точная идентификация является затруднительной, так как они были собраны в то время, когда название «квагга» относилось ко всем зебрам. Утверждается, что ископаемые черепа Equus mauritanicus из Алжира демонстрируют сходство с черепами квагги и современных бурчелловых зебр, но они слишком сильно повреждены, чтобы было возможно сделать по ним какие-либо достаточно определённые выводы. Сами квагги были идентифицированы в пещерной живописи, приписываемой бушменам.
Вероятно, в 1902 году Реджиналд Иннес Поукок стал первым, кто предположил, что квагга была подвидом бурчелловой зебры. Поскольку вид Equus quagga, к которому первоначально относили только квагг, получил своё научное описание перед Equus burchelli, то есть старым биноминальным названием бурчелловой зебры, он имеет приоритет над последним названием и, соответственно, должен использоваться вместо него. Таким образом, триноминальное название квагги, ставшей теперь видом, а не подвидом, преобразовалось в E. quagga quagga, а в качестве биноминального названия бурчелловой зебры стало использоваться название E. quagga, до этого использовавшееся только по отношению к кваггам.
Исторически сложилось так, что таксономия квагг была ещё более запутанной, так как вымершая самая южная популяция зебр Бурчелла (Equus quagga burchellii, ранее Equus burchellii burchellii), одного из подвидов бурчелловых зебр, считалась отдельным подвидом или видом, получившим название E. burchellii. Современная северная популяция, «дамарская зебра», позже была описана как подвид Equus quagga antiquorum, в результате чего после того, как стало понятно, что это один и тот же таксон, она стала также упоминаться как E. q. burchellii. В связи с тем, что вымершая популяция обладала ограниченной полосатостью на задних частях тела, долгое время считалось, что она очень близка к квагге. Как следствие этого, в 1934 году Шортридж поместил их в ныне невалидный подрод Quagga. В настоящее время большинство специалистов полагает, что, вероятно, эти два подвида находятся на двух разных концах градиента постепенного возрастания или убывания признаков, называемого .
Различные подвиды бурчелловой зебры признавались членами вида Equus quagga ранними исследователями, хотя существовала большая путаница в отношении того, какие виды должны считаться валидными. Подвиды описывались на основе различий в характере полос, но с тех пор эти различия были приписаны индивидуальным вариациям в пределах одной и той же популяции. Некоторые подвиды и даже виды, такие как E. q. danielli и Hippotigris isabellinus, были основаны только на иллюстрациях (иконотипах) особей квагги с отклонениями.
Иногда кваггу описывали как своего рода дикую лошадь, а не зебру, и одно краниометрическое исследование 1980 года указало на её связь с домашней лошадью. Последующие исследования опровергли версию о близком родстве квагг к диким лошадям, показав, что они относятся к зебрам. Ранние морфологические исследования были признаны ошибочными; использование скелетов из образцов, предоставленных таксидермистами, могло быть проблематичным по той причине, что при отсутствии оригинальных черепов ранние таксидермисты иногда заменяли их черепами домашних лошадей и ослов.
Эволюция В 1984 году из высохшей мышцы музейного образца квагги была извлечена ДНК, что сделало её первым вымершим животным, из экземпляра которого удалось извлечь ДНК. Исследование ДНК квагги 1984 года открыло область анализа древней ДНК. Оно подтвердило размещение квагги внутри подрода зебр, опровергнув версию о её связи с дикими лошадями и показав, что общий предок квагги и горной зебры жил 3—4 млн лет назад. Иммунологическое исследование, опубликованное в следующем году, показало, что квагга наиболее близка к бурчелловой зебре. На основе степени расхождения ДНК зебр и диких лошадей, а также информации, полученной из палеонтологической летописи, в исследовании 1987 года была дана оценка, согласно которой митохондриальная ДНК квагги разошлась приблизительно на 2 % в течение миллиона лет, как и у других млекопитающих. Оно снова подтвердило тесную связь квагги с бурчелловой зеброй.
Дальнейшие морфологические исследования разных авторов привели к возникновению противоречивых выводов. Анализ черепных измерений, проведённый в 1999 году, показал, что квагга отличается от бурчелловой зебры так же, как последняя отличается от горной зебры. Исследование шкур и черепов, проведённое в 2004 году, показало, что квагга была не отдельным видом, а подвидом бурчелловой зебры. Несмотря на эти выводы, многие авторы впоследствии считали бурчеллову зебру и кваггу двумя различными видами.
Генетическое исследование, опубликованное в 2005 году, подтвердило версию о подвидовом статусе квагги. Оно показало, что у квагги мало генетического разнообразия, и что она отделилась от других подвидов бурчелловой зебры только между 120 000 и 290 000 лет назад, во время плейстоцена и, возможно, предпоследнего ледникового максимума. Её четкая структура шерсти, возможно, быстро изменилась из-за географической изоляции и/или адаптации к более сухой среде. Кроме того, подвиды бурчелловой зебры, как правило, имеют меньшую полосатость, чем дальше они живут на юге, и квагга была самой южным из них. Другие крупные африканские копытные в этот период также разделялись на отдельные виды и подвиды, вероятно, из-за того же изменения климата.
Ниже приведена упрощённая кладограмма, основанная на анализе 2005 года (некоторые таксоны обладают общими гаплотипами и, следовательно, не могут быть дифференцированы):
Генетическое исследование популяций бурчелловой зебры подтвердило статус квагги как члена этого вида. Оно не обнаружило доказательств подвидовой дифференциации, основанной на морфологических различиях между южными популяциями зебр, включая кваггу. Как предполагалось, современные популяции бурчелловой зебры произошли из южной части Африки, а квагга менее расходится с соседними популяциями, чем самая северная современная популяция в северо-восточной части Уганды. Однако вместо этого, исследование подтвердило генетический континуум «север-юг» бурчелловой зебры, причём угандийская популяция является наиболее отчётливой. Зебры из Намибии, по-видимому, наиболее близки генетически к квагге.
Описание
В среднем взрослые квагги достигали 2,57 м в длину и 1,25—1,35 м в высоту в холке при массе от 250 до 300 кг. Расцветка шерсти квагги была уникальной среди лошадиных — спереди она была похожа на такую у современных зебр, но сзади больше напоминала расцветку диких лошадей. У квагги были белые полосы на коричневых голове и шее, коричневые верхние части туловища и белые живот, хвост и конечности. Полосы были наиболее выражены на голове и шее и постепенно становились всё тусклее дальше вниз по телу, смешиваясь с красновато-коричневым окрасом спины и боков, пока не исчезали вдоль самой спины. По-видимому, существовало большое количество отличающихся форм (морф) квагг, что говорит о высокой степени полиморфизма данного подвида: у некоторых особей почти не было полос, а у других имелись узоры, сходные с узорами представителей вымершей южной популяции зебры Бурчелла, полосы которых покрывали большую часть тела, за исключением задних частей тела, конечностей и живота. У квагги была также широкая тёмная спинная полоса на спине. Зебры этого подвида обладали стоячей гривой с коричневыми и белыми полосами.
Единственной кваггой, сфотографированной при жизни, была кобыла, содержавшаяся в Лондонском зоопарке. Известно пять фотографий этой особи, сделанных между 1863 и 1870 годами. На основании фотографий и письменных описаний многие эксперты предполагают, что, в отличие от полос других зебр, полосы квагги были светлыми, в то время как основной цвет шерсти был тёмным. , один из родоначальников проекта «Квагга», заявил, что это оптическая иллюзия: согласно его мнению, основной цвет шерсти квагги — кремово-белый, а полосы — толстые и тёмные. Вопреки такой версии, эмбриологические данные указывают на то, что зебры были тёмного цвета с вкраплениями белого.