Цератоза́вр (, от — «рогатый», и — «ящер, ящерица») — род хищных динозавров из клады цератозавров (Ceratosauria), живших во времена позднеюрской эпохи (киммериджский — титонский века, 155,7—145 млн лет назад). Единственным видом является Ceratosaurus nasicornis.
Типовой экземпляр, найденный в формации Моррисон в США, назвал и описал в 1884 году известный американский палеонтолог Отниел Чарлз Марш. Впоследствии в формации Моррисон было обнаружено множество окаменелых остатков цератозавров, в том числе подростковых особей. Образцы, отнесённые к этому таксону, также были найдены на территории Танзании и Португалии.
Цератозавр был крупным бипедальным динозавром с мощными задними конечностями и редуцированными передними. Длину скелета самого крупного из найденных экземпляров цератозавра оценивают приблизительно в . Масса, по разным оценкам, сильно варьирует: от 275 до у разных экземпляров.
Отличительной особенностью анатомии цератозавра был рельефный рог на носовых костях черепа, из-за которого ящер получил своё название, а также два роговых выступа над глазами. Больше половины зубов верхней челюсти были очень длинными и прочными; зубы нижней челюсти были меньше по размеру и менее крепкими. Вдоль средней линии спины шкуру цератозавров покрывал ряд остеодерм.
Цератозавры обитали возле рек, озёр и болот, нередко заходя в воду, и охотились на водных животных: рыб, крокодиломорфов и черепах. Однако, они могли разнообразить свой рацион мясом более крупных наземных растительноядных, участвуя при этом в конкурентной борьбе с аллозаврами.
История открытия
Первый образец цератозавра, ставший впоследствии типовым экземпляром 4737, нашёл фермер Маршалл Паркер Фелч в 1883—1884 годах. Образец представлял собой почти полный сочленённый скелет с черепом, располагавшийся в исходном анатомическом положении. Окаменелости находились в твёрдом песчанике; череп и позвоночник сильно деформировались во время фоссилизации. Место находки, расположенное на территории к северу от и известное как «Карьер Фелча 1» (Felch Quarry 1), считается одним из самых богатых на окаменелости участков формации Моррисон. Ещё до открытия цератозавра здесь были обнаружены и извлечены многочисленные остатки динозавров и прочих вымерших рептилий, в том числе, почти полный экземпляр аллозавра. Найденный образец отправили в в Нью-Хейвене, штат Коннектикут, где его изучил палеонтолог Отниел Чарльз Марш, который и описал динозавра в 1884 году под новым именем Ceratosaurus nasicornis. Учитывая превосходную сохранность образца, новый род стал самым известным в то время тероподом, обнаруженным в Америке. Во время подготовки черепа, под наблюдением Марша был изготовлен слепок внутренней части черепной коробки, который позволил учёному сделать вывод, что «мозг был среднего размера, но в сравнении значительно больше, чем мозг растительноядных динозавров». Тем не менее, кости черепа были прочно скреплены вместе, так что точность этого заключения не была подтверждена поздними исследованиями. В 1898—1899 годах образец был передан Национальному музею естественной истории в Вашингтоне вместе с другими окаменелостями, описанными Маршем. Упаковка и транспортировка из Нью-Хейвена в Вашингтон нанесли некоторый ущерб образцу цератозавра. Также оказалось, что только небольшая часть ископаемого материала была подготовлена для исследования. Работы по препарированию продолжались с 1911 по 1918 годы. В 1920 году палеонтолог Чарльз Гилмор опубликовал обширное повторное описание этого экземпляра, а также других образцов теропод из Нью-Хейвена, включая почти полный экземпляр аллозавра (упомянутого Гилмором как антродем), извлечённый из того же карьера, что и цератозавр.
В статье 1892 года Марш опубликовал первую реконструкцию цератозавра, где указал размеры животного: 6,7 метра в длину и 3,7 метра в высоту. Как отмечал в 1920 году Гилмор, туловище на иллюстрации Марша получилось слишком длинным, поскольку позвоночник включал по меньшей мере 6 лишних грудных позвонков. Ошибка Марша повторилась в нескольких последующих публикациях, включая первую реконструкцию внешнего вида, которую выполнил в 1899 году Фрэнк Бонд под руководством Чарльза Найта и которая не была опубликована до 1920 года. Более точную реконструкцию внешнего вида выполнил в 1901 году художник Дж. М. Глисон, также под руководством Найта. Типовой образец был смонтирован Гилмором в 1910—1911 годах и экспонировался в Национальном музее естественной истории в Вашингтоне. Самые ранние реконструкции показывают цератозавра в вертикальной позе, волочащим хвост по земле. Смонтированный Гилмором скелет, напротив, изображал животное в более продвинутой позиции: на основании кости бедра, найденной под углом к голени, он собрал скелет в виде бегущего животного в более горизонтальной, чем вертикальной позиции, и с хвостом, который не контактировал с землёй. Из-за сильного уплощения костей Гилмор установил образец не как отдельно стоящий скелет, а в виде барельефа в искусственной стене.
После находки типового образца довольно долго не было сделано ни одного значительного открытия цератозавров. Лишь в начале 1960-х годов команда палеонтологов под руководством Джеймса Мэдсена обнаружила неполный разъединённый скелет с черепом (образец 5278) в в штате Юта. Эта находка представляет собой один из крупнейших обнаруженных скелетов цератозавров. Второй, сочленённый образец, включающий череп (MWC 1), обнаружил Тор Эриксон, сын палеонтолога Ланса Эриксона, в 1976 году возле города , штат Колорадо. Это достаточно полный экземпляр, у которого отсутствуют только нижняя челюсть, кости предплечий и гастралии. Скелет принадлежал крупной, но не полностью взрослой особи, о чём свидетельствуют несрощенные кости черепа. Оба экземпляра описали Джеймс Мэдсен и , в монографии 2000 года, где образец из Юты упоминается как Ceratosaurus dentisulcatus, а образец из Колорадо — как Ceratosaurus magnicornis. Видовое название dentisulcatus относится к параллельным канавкам, имеющимся на внутренних сторонах премаксиллярных зубов и первым трём зубам нижней челюсти в этом образце; magnicornis указывает на большой рог на носу. Однако, в последующих публикациях валидность обоих видов была поставлена под сомнение: Бритт и др. в 2000 году утверждали, что типовой экземпляр Ceratosaurus nasicornis на самом деле принадлежал неполовозрелой особи, а два более крупных вида представляют собой взрослых особей одного вида. Оливер Раухут в 2003 году, а также Мэттью Каррано и Скотт Сэмпсон в 2008 году посчитали анатомические различия у описанных Мэдсеном и Уэллсом видов, в качестве онтогенетических или индивидуальных вариаций.
Ещё один экземпляр (BYUVP 12893) был обнаружен в 1992 году в районе Агат Бэйсин, на юго-востоке от населённого пункта , штат Юта. Этот образец всё ещё не описан. Он считается самым крупным образцом цератозавра из всех найденных и включает в себя полный череп с остатками рога, семь грудных позвонков и прекрасно сохранившиеся сочленённые тазовые кости и крестец.
В 1999 году палеонтолог Брукс Бритт сообщил об открытии первого скелета цератозавра, принадлежавшего подростковой особи. Обнаруженный в в штате Вайоминг, он на 34 % меньше образца голотипа и состоит из полного черепа и примерно 30 % скелета, включая полный таз.
Помимо этих находок, были зарегистрированы фрагментарные остатки цератозавров, обнаруженные в нескольких зонах раскопок формации Моррисон, включая некоторые из основных ископаемых участков формации. , штат Юта, дал изолированную правую предчелюстную кость; из в Вайоминге сообщалось о находке большого скапулокоракоида. Ещё один экземпляр происходит из , штат Колорадо, и включает левый скапулокоракоид, а также фрагменты позвонков и костей конечностей. Из Майгэт Мур Кворри, Колорадо, род известен по ископаемым зубам.
Находки за пределами Северной Америки В ходе Германской экспедиции 1909—1913 годов, проведённой Берлинским музеем естествознания, было выявлено наличие остатков разнообразной динозавровой палеофауны в формации , в Германской Восточной Африке (современная Танзания). Несмотря на то, что эта формация считается самым важным африканским месторождением окаменелостей динозавров, крупные тероподы здесь известны только по нескольким фрагментарным образцам. В 1920 году немецкий палеонтолог Вернер Яненш отнёс несколько грудных позвонков из раскопа «TL» к неопределённому виду цератозавра. В 1952 году Яненш назвал новый вид цератозавров — Ceratosaurus roechlingi на основе фрагментарных остатков из раскопа «Mw». Этот экземпляр принадлежал особи, значительно превышающей по размеру голотип цератозавра. Мэдсен и Уэллс в своей монографии 2000 года подтвердили принадлежность этих остатков цератозавру, и отнесли к нему же ископаемые остатки зубов, которые сам Яненш описал под биноменом Labrosaurus (?) stechowi. Многие авторы ставят вопрос о причислении к цератозавру любых ископаемых остатков теропод из Тендагуру, отмечая, что ни один из образцов не показывает признаки, по которым диагностируется этот род.
В 1990 году Т. Роу и Ж. Готье описали второй вид цератозавра из формации Тендагуру — Ceratosaurus ingens, который предположительно выделил в 1920 году Яненш на основе 25 очень больших изолированных зубов длиной до 15 см. Однако, Яненш фактически отнёс этот вид не к цератозавру, а к мегалозавру; этот биномен может быть просто ошибкой копирования. В настоящее время Ceratosaurus ingens считается сомнительным видом в составе клады Tetanurae, а Labrosaurus (?) stechowi, возможно, представляет собой род, тесно связанный с цератозаврами.
В 2000 и 2006 годах команда палеонтологов под руководством описала находку в формации , расположенной в центральной части Португалии, в качестве нового экземпляра цератозавра. Образец состоит из правой бедренной кости, левой большеберцовой и нескольких разрозненных зубов, извлечённых из скальных пород в муниципалитетах Лориньян и Торриш-Ведраш. В 2006 году Матеуш и др. отнесли образцы к виду Ceratosaurus dentisulcatus. В своём обзоре 2008 года Каррано и Сэмпсон подтвердили принадлежность окаменелостей к роду цератозавры, но отметили, что причисление образцов к новому виду невозможно. Элисабете Малафайа и её коллеги в 2015 году поставили под вопрос принадлежность португальских образцов к виду C. dentisulcatus и соотнесли их с видом C. nasicornis.
Описание
Строение тела цератозавра было типичным для крупного теропода. Будучи бипедальным, он передвигался на мощных задних лапах, в то время как его передние конечности были маленькими. Типовой образец принадлежал особи длиной в 5,3 метра; неясно, было ли это животное полностью выросшим. В 1884 году Марш предположил, что типовой экземпляр цератозавра весил примерно в два раза больше, чем аллозавр такой же длины. По более поздним оценкам от других авторов, масса типового образца цератозавра могли достигать 418, 524 или 670 килограммов. Два скелета, которые Джеймс Мэдсен и Сэмьюэл Уэллс отнесли к видам C. magnicornis и C. dentisulcatus, были значительно больше типового экземпляра. Длину более крупного из них, C. dentisuclatus, Мэдсен неофициально оценил в 8,8 метра. Однако, в 2016 году американский учёный и писатель Грегори С. Пол оценил длину этого образца в 7 метров. В 1988 году он оценивал массу C. dentisulcatus в 980 кг. В 2007 году Джон Фостер дал значительно более низкую оценку массы: 275 кг для C. magnicornis и 452 кг для C. dentisulcatus.
Точное количество позвонков неизвестно из-за пропусков в позвоночнике типового образца. Крестец состоял из 6 слитых позвонков. По меньшей мере, 20 позвонков образовывали шейный и грудной отделы позвоночника и не менее 50 — хвостовой. Хвост составлял около половины длины тела; Гилмор оценил его длину у типового экземпляра в 2,84 метра. Как и у других теропод, хвост уравновешивал тело и содержал массивную хвостобедренную мышцу, , которая отвечала за толчок при движении вперёд, отводя бедро животного назад при своём сокращении. Хвост цератозавра характерен сравнительно высокими поперечными отростками позвонков и удлинёнными шевронами.