Тероцефалы — клада терапсид, традиционно рассматриваемая в ранге подотряда или отряда. Очень примитивные териодонты, возможно, родственные горгонопсам с одной стороны и цинодонтам — с другой. Вместе с цинодонтами образуют группу эутериодонтов (Eutheriodontia).
Описание
В отличие от горгонопсов, челюстная мускулатура распространялась на дорсальную часть мозговой коробки, оставляя лишь узкий сагиттальный гребень. У многих продвинутых тероцефалов есть вторичное нёбо, но, в отличие от цинодонтов, в его образовании участвуют сошник, предчелюстная и верхнечелюстная кости. Нёбная кость не входит в состав вторичного нёба. У мелких продвинутых тероцефалов — представителей семейства бауриид (Bauriidae) — глазница неполная (как у млекопитающих, её задний край редуцирован). Зубная кость значительно увеличена, но прочие кости нижней челюсти сохранены. Скелет у некоторых видов массивный, ноги длинные, хвост обычно короткий. Передние конечности обычно широко расставлены. Очень разнообразная группа, существовавшая со среднепермской по нижнетриасовую эпоху.
В верхнепермских отложениях Владимирской области в районе Быковки обнаружены многочисленные копролиты, оставленные, возможно, тероцефалами и протерозухидами. В копролитах содержатся полые вытянутые структуры, которые могут быть остатками волос, что свидетельствует о присутствии волосяного покрова у терапсид уже 252 миллиона лет назад .
Представители
Выделяют множество семейств, иногда на уровне отдельных подотрядов рассматривают собственно тероцефалов, скалопозавров и бауриаморф.
Собственно тероцефалы (Therocephalia) — примерно 5 семейств, из которых наиболее многочисленны пристерогнатиды (Pristerognathidae). Сюда же относят (или даже объединяют с пристерогнатидами) сцилакозаврид (Scylacosauridae) и ликозухид (Lycosuchidae). Это очень примитивные хищные тероцефалы, во многом сходные по образу жизни с горгонопсами. Многие виды (Trochosuchus, Lycosuchus, Porosteognathus) имели две пары функционирующих верхних «клыков», сильно развитые резцы и слабые послеклыковые зубы. Впрочем, наличие двух пар клыков подвергается в настоящее время сомнению — не исключено, что за дополнительный функционирующий клык принимали замещающий клык, обычно скрытый в толще верхнечелюстной кости. Собственно Pristerognathus обладали длинной низкой мордой и очень развитыми клыками. Длина самых крупных видов достигала 2 метров. Известны из средней — поздней «перми» Южной Африки и Восточной Европы. Найденные в России сцилакозух (Scylacosuchus) и поростеогнат (Porosteognathus) очень сходны с южноафриканскими родами.
Следующие подгруппы объединяют в группу эутероцефалов (Eutherocephalia): Надсемейство вайтсиоидеи (Whaitsioidea), включая семейство вайтсиид (Whaitsiidae) — верхнепермские — нижнетриасовые всеядные или даже растительноядные тероцефалы. Отличаются низким черепом, возможно, было мягкое вторичное нёбо. Особенно характерна редукция заклыковых зубов, иногда они полностью отсутствуют. Примерно 6 семейств. К этой группе относятся Theriognathus, Moschorhinus, аннатерапсид, эучамберсия, мосховайтсия. Род эучамберсия имел ядовитые железы на верхней челюсти, соединявшиеся с бороздчатыми верхними клыками. Ядовитые зубы могли иметь и некоторые другие вайтсииды (Megawhaitsia patrichae). Посткраниальный скелет массивный, ноги иногда довольно короткие. Самые крупные имели череп до 50 см длиной. Верхняя пермь — нижний триас Южной Африки, России и Азии (Китай).
Скалопозавры (семейство Scaloposauridae или инфраотряд Scaloposaurida) — мелкие тероцефалы, некоторыми авторами считаются самыми примитивными. Зубная система полная. Вероятно, насекомоядные или всеядные. Некоторые внешне, вероятно, напоминали мелких хищных млекопитающих. Вторичное нёбо зачаточное. Примерно 8 семейств из средней перми — раннего триаса Южной Африки, Антарктики и России.
Бауриаморфы (надсемейство Baurioidea или инфраотряд Bauriamorpha). Самые прогрессивные тероцефалы, с развитым вторичным нёбом, неполной глазницей. Задние зубы давящие. Вероятно, мелкие растительноядные или насекомоядные. Верхняя пермь — нижний триас Южной Африки, Антарктики и России. Наиболее известны баурия (Bauria) Ericiolacerta и Regisaurus из нижнего триаса Южной Африки и Антарктики. Скелет регизавра и Ericiolacerta очень своеобразный — с длинными конечностями (задние длиннее), практически полным отсутствием хвоста и довольно длинной шеей. У каренита (Karenites) из верхней перми Кировской области (Котельнич) описаны кожные окостенения в виде ряда пластинок вдоль спины. У этого же рода обнаружены рудименты дополнительных пальцев кисти.
Прежде тероцефалов считали возможными предками цинодонтов или даже предками млекопитающих, но позднейшие исследования показали, что это не так. Тероцефалы не выдержали конкуренции с цинодонтами и вымерли в конце нижнего триаса.
См. также Gorynychus Иктидозухоиды Иктидодрако
Примечания
Литература
Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плакката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001. — С. 116—129. Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1. / под ред. М. Ф. Ивахненко и Е. Н. Курочкина. — : ГЕОС, 2008. — С. 184—208. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — С. 195—197.
Valentin P. Tverdokhlebov, Galina I. Tverdokhlebova, Alla V. Minikh, Mikhail V. Surkov, and Michael J. Benton. (2005). Upper Permian vertebrates and their sedimentological context in the South Urals, Russia, Earth-Science Reviews 69: 27—77.
Ссылки http://www.paleofile.com/Demo/Mainpage/Taxalist/Theriodontia.htm. Therocephalia. Palaeos Vertebrates 400.800 Therapsida: Theriodontia. https://web.archive.org/web/20120922095355/http://macroevolution.narod.ru/28ivakhnenko.pdf. http://www.maik.ru/cgi-bin/search.pl?type=abstract&name=paleng&number=5&year=4&page=548. Котельничский областной палеонтологический музей.