Апатоза́вр () — род крупных завроподных динозавров из семейства диплодоцид, живших во времена позднеюрской эпохи ( назад) на территории современной Северной Америки. В род включают 2 вида: типовой Apatosaurus ajax, названный и описанный Отниелом Чарлзом Маршем в 1877 году, и Apatosaurus louisae, названный и описанный в 1916 году Уильямом Холландом. Ископаемые остатки найдены в геологической формации Моррисон, расположенной на территории штатов Колорадо, Оклахома, Нью-Мексико, Вайоминг и Юта в Соединённых Штатах Америки. Средняя длина животного составляла 21—22,8 метра, а средняя масса — 16,4—22,4 тонны. Несколько образцов показывают максимальную длину на 11—30 % больше средней и массу 32,7—72,6 тонн.
Шейные позвонки апатозавра короче и тяжелее шейных позвонков родственного диплодока, а кости ног — толще и длиннее, что подразумевает более крепкое телосложение апатозавра. Во время движения хвост животного держался над землёй. Каждая передняя конечность несла один коготь, а каждая задняя — три. Апатозавр питался листвой деревьев, держа голову высоко поднятой. Позвонки этого животного имели обширные полости, заполненные воздушными мешками, облегчавшие вес костей. Как и многие другие диплодоциды, апатозавр, возможно, мог щёлкать кончиком своего длинного хвоста, как кнутом.
До 1909 года череп апатозавра был неизвестен, и скелеты дополняли высоким, коротким и толстокостным черепом камаразавра. После обнаружения скелетного материала второго вида, Apatosaurus louisae, оказалось, что череп апатозавра схож с низким и тонким черепом диплодока. Некоторые более крепкие черепа, ассоциированные с диплодоком, могли оказаться черепами апатозавров.
Систематики размещают апатозавра в семействе диплодоцид, в пределах подсемейства Apatosaurinae; это один из наиболее базальных родов. Хотя подсемейство Apatosaurinae было введено в систематику ещё в 1929 году, его должным образом не использовали до тщательного исследования завропод 2015 года. Сюда же включают бронтозавра, а другие роды считают синонимами или переклассифицируют как представителей подсемейства Diplodocinae. Живший в поздней юре апатозавр делил свою среду обитания с такими динозаврами, как аллозавр, камаразавр, диплодок и стегозавр.
Описание
Апатозавр был крупным четвероногим животным с длинной шеей и длинным хвостом, похожим на кнут. Его передние конечности были немного короче задних. Большинство оценок размера основаны на образце CM 3018 — типовом образце A. louisae. В 1936 году путём замера позвоночника длину животного определили как составляющую 21,8 метра. Современные оценки близки к этому значению: 21–22,8 метра в длину с массой от 16,4 до 22,4 тонн. В исследовании 2015 года, где была оценена масса объёмных моделей Dreadnoughtus, апатозавра и жираффатитана, массу образца CM 3018 оценили в 21,8–38,2 тонны, аналогично массе Dreadnoughtus. Некоторые экземпляры A. ajax (например, 1670) представляют особей на 11–30 % длиннее, что говорит о том, что их масса была в 2 раза больше массы CM 3018 или 32,7–72,6 тонн, что потенциально может составить конкуренцию самым крупным титанозаврам.
Череп апатозавра мал по сравнению с общим размером животного, челюсти оснащены долотоподобными зубами, подходящими для растительной пищи. Форма морды была квадратной, и только у нигерзавра была морда ещё более квадратная. Черепная коробка хорошо сохранилась в экземпляре BYU 17096, который также сохранил большую часть скелета. Филогенетический анализ показал, что черепная коробка апатозавра схожа с таковой у других диплодокоидов. Некоторые черепа найдены вместе с зубами. На тех зубах, которые сохранили открытую эмалевую поверхность, отсутствуют царапины; вместо этого они показывают гладкую структуру и небольшой износ.
Как и у других завропод, шейные позвонки апатозавра были сильно разнесёнными; они несли невральные дуги с большой впадиной посередине, результатом чего являлась широкая, глубокая шея. Голотип Apatosaurus louisae содержит 15 шейных, 10 грудных, 5 крестцовых и 82 хвостовых позвонка. Число хвостовых позвонков могло варьироваться даже в пределах вида. Шейные позвонки апатозавра и бронтозавра намного толще и крепче таковых у всех прочих диплодоцид; по мнению Чарльза Гилмора, они выглядят больше похожими на шейные позвонки камаразавра. Кроме того, они поддерживают шейные рёбра, которые тянутся вниз дальше, чем у диплодоцин. В верхней части шейные позвонки и шейные рёбра сужаются, делая шею животного почти треугольной в поперечном сечении. Первый и второй шейные позвонки Apatosaurus louisae почти слиты. Грудные рёбра были прикреплены к позвонкам неплотно, они свободно сочленены. С каждой стороны тела апатозавр имел по 10 рёбер. Большую шею заполняла обширная система воздушных мешков для снижения массы. У апатозавра, как и у его близкого родственника суперзавра, были высокие невральные дуги, высота которых составляет более половины высоты отдельных позвонков. Форма хвоста необычна для диплодоцид; он сравнительно тонкий из-за быстро уменьшающейся высоты невральных дуг с увеличением расстояния от бёдер. Также у апатозавра были очень длинные рёбра по сравнению с большинством других диплодоцид, из-за чего его грудная клетка была необычайно глубокой. Как и у прочих диплодоцид, конец хвоста был кнутообразным.
Кости конечностей апатозавра также очень крепкие. Среди представителей подсемейства Apatosaurinae морфология лопатки Apatosaurus louisae является промежуточной по форме между Apatosaurus ajax и Brontosaurus excelsus. Крепкая плечевая кость апатозавра напоминает таковые у камаразавра и бронтозавра. Однако плечевые кости бронтозавра и Apatosaurus ajax больше похожи друг на друга, чем на Apatosaurus louisae. В 1936 году Чарльз Гилмор отметил, что предыдущие реконструкции передних конечностей апатозавра ошибочно предполагали, что лучевая и локтевая кости могли пересекаться; на самом деле они были параллельными. На каждой передней конечности апатозавра был большой коготь — особенность, характерная для всех завропод, более продвинутых, чем шунозавр. Первые три пальца задней конечности несли когти. Фаланговая формула 2-1-1-1-1 означает, что самый внутренний палец на передней конечности имеет две фаланги, а все следующие имеют одну. Единственный коготь, расположенный на каждой передней конечности, слегка изогнут и имеет квадратное сечение на переднем конце. Тазовый пояс включает в себя массивные подвздошные кости, слитые лобковые и седалищные кости. Бедренная кость апатозавра очень крепкая и является одной из самых крепких бедренных костей среди всех известных у завропод. Большая и малая берцовые кости отличаются от более тонких костей диплодока, но почти не отличаются от костей камаразавра. Малоберцовая кость длиннее и тоньше большеберцовой. Ступня апатозавра несёт 3 когтя на самых внутренних пальцах; фаланговая формула 3-4-5-3-2. Первая плюсневая кость — самая крепкая, что является характерной чертой диплодоцид.
Открытие и название
Первые окаменелости апатозавра обнаружил Эдвард Дринкер Коп, а название Apatosaurus ajax ввёл в систематику его конкурент и противник по «костяным войнам» Отниел Чарлз Марш, профессор палеонтологии в Йельском университете, в 1877 году. Вид был описан на основании голотипа YPM 1860, почти полного скелета, обнаруженного в предгорьях Скалистых гор в округе Ганнисон, штат Колорадо (США). Родовое название Apatosaurus составлено из — обман, обманчивый, и — ящер. Марш дал животному такое название из-за формы шевронов, не похожих на шевроны других динозавров; вместо этого шевроны апатозавра имели сходство с шевронами мозазавров. Во время раскопок и транспортировки кости голотипа смешали с костями другой особи апатозавра, первоначально описанной как Atlantosaurus immanis; как следствие, некоторые элементы нельзя с уверенностью приписать ни одному из образцов. Марш проводил различие между родами Apatosaurus и Atlantosaurus на основании количества крестцовых позвонков (у апатозавра их было 3, у Atlantosaurus — 4). Два года спустя Марш объявил об открытии более крупного и более полного образца в , штат Вайоминг. Он дал этому образцу новое название, основанное на разнице его геологического возраста и относительно редких окаменелостях, доступных в то время. Позже было признано, что особенности, которые он использовал для различения родов и видов, были широко распространены среди завропод. Новый вид он назвал Brontosaurus excelsus. Все экземпляры, которые в настоящее время считаются апатозаврами, происходили из формации Моррисон, где вели раскопки Марш и Коп.
Другой экземпляр в Американском музее естественной истории под номером 460, который иногда присваивают апатозавру, считается почти завершенным; отсутствуют только череп, ноги и участки хвоста. Это первый смонтированный скелет зауропода. Образец нашёл в 1898 году к северу от города Медисин-Боу (Вайоминг) американский палеонтолог Уолтер Грейнджер. На извлечение скелета ушло всё лето. К смонтированному скелету были добавлены ступни завропода, обнаруженные в том же карьере, и хвост, позвонки которого были отлиты так, как представлял Марш; при этом позвонков оказалось слишком мало. Кроме того, была сделана скульптурная модель того, как, по мнению музея, мог выглядеть череп этого массивного существа. Это был не тонкий череп, подобный черепу диплодока, который позже был признан более точным, но основывался на «самых больших, самых толстых, самых сильных костях черепа, нижних челюстях и зубных коронках из трёх разных карьеров». Эти черепа были, вероятно, черепами камаразавров — единственных других завропод, для которых в то время был известен полный черепной материал. За монтажом скелета наблюдал Адам Германн, который не смог найти череп апатозавра. Герману пришлось лепить череп вручную. В своей публикации Осборн заметил, что череп был «в значительной степени предположительным и основанным на черепе Morosaurus» (ныне камаразавра).
В 1903 году американский палеонтолог Элмер Риггс опубликовал исследование, в котором описал хорошо сохранившийся скелет диплодока, найденный в долине близ , штат Колорадо, экземпляр Филдовского музея P25112. Риггс считал, что по возрасту это месторождение было похоже на месторождение Комо-Блафф в Вайоминге — найденного там бронтозавра описал Марш. Была найдена бо́льшая часть скелета, и после сравнения как с бронтозавром, так и с апатозавром, Риггс понял, что голотип A. ajax принадлежал неполовозрелой особи, и, следовательно, признаки, по которым диагностируется род, были недействительными. Поскольку название «апатозавр» было дано раньше, название «бронтозавр» следует считать младшим синонимом. Из-за этого Риггс рекомбинировал вид Brontosaurus excelsus в Apatosaurus excelsus. На основе сравнения с другими видами, предположительно принадлежащими к апатозаврам, палеонтолог также определил, что образец, находящийся в Филдовском музее, вероятно, является A. excelsus.
Несмотря на публикацию Риггса, Генри Осборн, бывший непримиримым противником Марша и его таксонов, отметил скелет апатозавра, находящийся в Американском музее естественной истории, как бронтозавра. Из-за этого решения название «бронтозавр» обычно использовалось за пределами научной литературы для того животного, которого Риггс считал апатозавром, а популярность музея повлияла на то, что бронтозавр стал одним из самых известных динозавров, несмотря на то, что его название было недействительным в течение почти всего XX и начала XXI веков.