Осли́нник, или Эноте́ра, или Ночная свеча, также Онагра () — по современной классификации довольно обширный род растений семейства , насчитывающий более 160 видов. Представители рода — травы и полукустарники, одностебельные и ветвящиеся, с простыми, цельнокрайними, зубчатыми, лопастными или перисто-рассечёнными листьями, зачастую с крупными ароматными цветками, раскрывающимися в сумерках или днём. Некоторые виды используются как декоративные растения, выведены многочисленные красивоцветущие сорта.
Название Встречается несколько толкований латинского названия рода. По одному из них оно образовано от — вино и — искать, находить. В значении «с запахом вина» относится к винному аромату корней неустановленного вида энотеры, но по всей видимости, термин был использован Карлом Линнеем при описании рода ошибочно. Другим вариантом является предположение, что термин заимствован из трудов Плиния по греческому названию некоего растения (сам ослинник Плинию был неизвестен), которое использовалось для ароматизации вина, и латинскому названию растения, при добавлении сока которого вино приобретало снотворные качества. Третьей версией являет несколько иная этимология — от — осёл + — искать, находить = ловец ослов, приманка для ослов. Эту версию связывают с тем, что в середине XVIII века, ослинник двулетний широко выращивался в качестве овощной культуры и мог использоваться на корм домашним ослам.
Синонимия русскоязычных названий связана с тем, что в свое время в составе семейства выделялись среди прочих два самостоятельных рода растений: и , соответственно, (от — дикий осёл) и . Позднее, вследствие уточнения классификации, эти роды были объединены в один, но на латыни первый вошёл в состав второго (Onagra → Oenothera), а в отечественной систематике произошёл обратный процесс и энотера стала ослинником, в том числе из-за того что типовой вид нового объединённого рода Oenothera biennis ранее назывался Onagra biennis или ослинник двулетний. В силу указанных причин, а также из-за некоторой неблагозвучности, в декоративном садоводстве вместо корректного русскоязычного ботанического именования чаще встречается латинизм энотера. Вариант ночная свеча заимствован как перевод из немецкого языка, где используется в качестве родового ().
Тривиальное название ослинника двулетнего, некоторых других видов и всего рода в целом, в английском языке — «вечерняя примула» () данное по характерной особенности очень быстро раскрывать цветки в вечерних сумерках (роспуск лепестков можно наблюдать невооруженным глазом) и простой форме цветка с четырьмя лепестками ярко-желтого цвета, хотя к настоящим примулам он отношения не имеет.
Ботаническое описание
Однолетние, двулетние или многолетние травы, иногда полукустарники. Стебли отсутствуют или выраженные, вертикальные или восходящие, редко стелющиеся и укореняющиеся в узлах. Эпидермис зеленый или беловатый, отслаивающийся. Корневая система стержневая или мочковатая, изредка с клубнями или корневыми отпрысками.
Листья очерёдные стеблевые или собраны в прикорневую розетку, которая часто формируется до цветения и отсутствует у процветших растений. Сидячие или на черешках, цельные, или от зубчатых до перистых. Прилистники отсутствуют.
Цветки обоеполые, правильные, актиноморфные или редко зигоморфные, расположены в пазухах верхних листьев, при большом количестве формируют верхушечные облиственные соцветия, вертикальные или поникающие — колос, кисть или щиток. Бутоны вверхнаправленные или поникающие, раскрываются в вечерних или утренних сумерках. Цветочная трубка обычно хорошо развита, цилиндрическая или расширенная у зева, голая, опадает вскоре после отцветания (чашечка, лепестки и тычинки). Чашечка с (3)4 разделенными долями, зеленая или желтоватая, часто с красноватым или пурпурным наплывом или штрихами. Венчик с (3)4 лепестками желтой, фиолетовой или белой окраски, реже розовый или красный. Тычинок (6)8, пыльники крепятся к тычиночной нити по центру, пыльцевые зерна одиночные. Завязь с 1 или (3)4 камерами, зародыши многочисленные, рыльце пестика разделено на 4 линейные доли, опыляемые по всей поверхности.
Плод — раскрывающаяся (редко нераскрывающаяся) коробочка, прямая или изогнутая, от цилиндрической до четырехгранной или крылатой, сидячая или редко на плодоножке. Семена многочисленные (или 1-8 в секции Гаура), расположены в 1 или 2(3) ряда или кластерами в каждой из 4 камер.
Хромосомное число 2n=14, 28, 42, 56.
Распространение и экология
Виды рода предпочитают открытые, часто нарушенные местообитания в умеренном и субтропическом поясе Северной, Центральной и Южной Америк с центром видового разнообразия в юго-западной части Северной Америки. Расселяются до высоты 5000 м над уровнем моря. 10 видов натурализовались за последние 200 лет в Китае. В Европу в разное время занесены несколько видов, которые также натурализовались, но по-видимому, вступили в фазу нового видообразования на основе мутаций, гибридизации и генетических рекомбинаций. Растения широко расселились в умеренном и субтропическом климате и других регионов Земли.
Растения само- и перекрестноопыляемые. Цветки раскрываются днём или в сумерках, в основном короткоживущие менее одних суток, редко 2 и более дней. Перекрестноопыляемые цветущие днём виды опыляются пчёлами, шмелями, бабочками, журчалками, молями и двумя видами нектарниц. Виды сумеречного цветения опыляются бражниками, более мелкими молями, реже осами или муравьиными львами. Интересно, что если в Северной Америке, регионе естественного произрастания видов, энотеры опыляются большим количеством разнообразных насекомых (в пустыне Колорадо 9 видов опыляются 21 видом пчелиных, а в Большом Бассейне на 10 видах был зарегистрирован 61 вид пчелиных), то в Европе большинство видов — самоопыляющиеся.
Ископаемая пыльца ослинников известна из отложений маастрихтского яруса, возрастом около 72 млн лет с увеличивающимся разнообразием в период эоцена и позднее (56 млн лет). По всей видимости, виды рода распространились из Центральной в Северную Америку между ледниковыми периодами плейстоцена. Высокое генетическое разнообразие рода отчасти объясняется скрещиванием представителей различных волн колонизации.
Хозяйственное значение и использование
Масло (известное на российском рынке как «масло вечерней примулы» из-за некорректного буквального перевода названия с английского языка) из семян некоторых видов энотеры, преимущественно энотеры двулетней, содержит редкую гамма-линоленовую (омега-6 жирную) кислоту, которая считается биологически активной добавкой с лекарственным и питательным значением, хотя полноценные научно подтвержденные доказательства её эффективности по настоящее время отсутствуют. Предполагается что добавка может применяться при лечении экземы и других раздражений кожи, рассеянном склерозе и диабете.
Многие виды энотер культивируются в качестве садовых растений и считаются наиболее декоративными представителями семейства. Широко выращиваются и используются в гибридизации (ранее — калилофус), (ранее — гаура Линдхеймера), , , , , , и .
Энотера двулетняя используется не только как декоративное растение благодаря ароматным цветкам, но и как пищевая (мясистый корень в первый год развития можно употреблять в пищу как овощ) и техническая (содержит около 28 % масла) культура.
Классификация
До недавнего времени состав таксона ограничивался 15-20 видами, однако современные филогенетические исследования семейства Кипрейные выявили близкое родство родов , и , которые были включены в состав рода Ослинник в 2004 году.
Некоторыми систематиками род подразделяется на 15 секций (подход не поддерживается в рамках современной системы APG). Эволюционным феноменом, характерным для энотер (более 47 видов) и единственного представителя семейства из другого рода , является особый цитогенетический механизм закрепления признаков у гибридов, благодаря чему возникают многочисленные устойчивые линии (фактически клоны), затрудняющие классификацию природных видов.
Таксономическое положение , 1753, Sp. Pl. : 346
Род Ослинник входит в семейство порядка последовательно входящий в клады Мальвиды → Розиды → Суперрозиды → Эвдикоты → Цветковые растения. Таксономическая схема в соответствии с Системой APG IV по состоянию :
Синонимы
Виды
Некоторые из них:
син. син. син. син. син. син.
син.
, типовой подвид син.
син.
син. син.
— вид в статусе ожидающего подтверждения
син. син.
син.
син.
Примечания
Литература
Ослинник Категория:Флора Евразии Категория:Флора Америки Категория:Роды растений