Лёгочные — ранее выделявшийся отряд брюхоногих моллюсков. В отряд входят представители, которые дальше всех остальных отклонились от общего ствола своего класса в процессе эволюции. Все представители отряда либо ведут сухопутный образ жизни (в основном виды подотрядов и безраковинные), либо обитают в пресных водоёмах (сидячеглазые); лишь некоторые предпочитают жизнь в море, но исключительно в очень опреснённых участках.
Внешний вид. Физиологические особенности
Раковина Форма В основном встречаются представители со спиралевидной раковиной, формы которой весьма разнообразны: от башневидной или вальковатой до плоскодисковидной. У улиток, ведущих образ жизни в реках с быстрым течением, форма раковины может принимать вид колпачка, покрывающего всё тело; у некоторых других представителей этот колпачок представляет скорее рудимент раковины в силу своих маленьких размеров; у сухопутных форм встречаются случаи, при которых вся раковина покрыта мантией, а иногда, как следствие, и вовсе исчезает. По направлению закрученности чаще всего встречаются дексиотропные раковины (правозакрученные), однако встречаются противоположные в этом смысле группы лёгочных улиток с леотропными (то есть левозакрученными) раковинами. И в том, и в другом случае бывают исключения.
Устье У всех представителей лёгочных улиток, за исключением семейства , крышечка, закрывающая устье раковины, в процессе эволюции исчезла, и только эпифрагма спасает их от неблагоприятных условий. Однако у представителей древнего семейства клаузилиид () устье закрывается ещё и специальным клапаном (т. н. клаузилий).
Органы чувств Из органов чувств имеются органы осязания, представленные одной (у водных форм) или двумя (у обитателей суши) парами щупалец, а кроме того, у наземных представителей ещё и кожным покровом передней части головы.Также у многих представителей отрядов Eupulmonata и безраковинных на концах задней пары щупалец расположены органы зрения, чаще всего способные лишь отличить день от ночи.Из других органов чувств у некоторых форм имеются органы равновесия (т. н. статоцисты), а у обитателей водоёмов, кроме того, обнаруживается осфрадий, который, нужно отметить, слабо развит.
Кровеносная система Сердце лёгочных улиток состоит из одного желудочка и одного предсердия.
Нервная система Нервная система эутиневральнаяДогель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов/Под ред. проф. Полянского Ю. И. — 7-е изд., перераб. и доп. — М.: Высш. школа, 1981. Нервные ганглии более или менее явственно сконцентрированы в окологлоточное кольцо.
Размножение
Половая система Половой аппарат у лёгочных улиток достигает особенной сложности. Половая железа гермафродитна (вырабатывает и сперматозоиды, и яйца). Отходящий от неё общий проток разъединяется затем на мужскую и женскую части полового аппарата, причём та и другая имеют ряд придаточных образований. В женской части образуются белковая и скорлуповая железы, семеприёмник, а иногда и ряд других железистых придатков. Семеприёмник у наиболее высокоорганизованных представителей отряда непосредственно переходит в мужской копулятивный орган. Для некоторых характерно образование сперматофоров (особых вместилищ для семени).
Спаривание При спаривании оба партнёра взаимно оплодотворяют друг друга, причём самому спариванию обычно предшествует т. н. любовная игра. Некоторые формы во время спаривания запускают в тело партнёра особые известковые тельца, т. н. «любовные стрелы», служащие для полового возбуждения.
Яйца Яйца лёгочных улиток откладываются или в общем студенистом коконе той или иной формы (у пресноводных форм), или разъединённо, хотя и в общую кладку (у наземных). Каждая яйцевая клетка бывает окружена значительным запасом питательного материала. Развитие, как правило, проходит без образования свободноплавающей личинки, и из яйца обычно выходит почти сформированная улитка.
Передвижение Для всех лёгочных улиток характерно плавное скольжение на подошве ноги, в передней части которой имеется сильно развитая железа, выделяющая слизь. Последняя смачивает подошву и предохраняет её кожный покров от повреждений, уменьшая трение о твёрдую поверхность субстрата. Перемещение улитки происходит благодаря пробегающим по подошве сзади наперёд волнообразным сокращением, обусловленным взаимодействием продольной и поперечной мускулатуры.
Дыхание Характерная черта строения, обусловившая само название отряда, состоит в устройстве органов дыхания, в превращении мантийной полости в лёгкое, причём более или менее узкое отверстие, через которое полость последнего сообщается с внешней средой, может закрываться; на своде мантийной полости развито густое сплетение сосудов. Жабра у лёгочных улиток встречается лишь в виде исключения. Таким образом, большинство пресноводных форм дышат атмосферным воздухом, в связи с чем улитки должны время от времени подниматься к поверхности воды, набирая запас воздуха в свою лёгочную полость. Чтобы не погибнуть от обезвоживания, кожные покровы имеют рельефную поверхность, удерживающую воду (из этих складок, видимо, и образовалось лёгкое). Из-за необходимости в поддержании влажности кожи моллюски любят сырость, а мелкие сухопутные виды избегают пребывания на солнцепёке.
Питание Среди лёгочных улиток встречаются и растительноядные, и всеядные, и хищные виды. Хищные формы питаются другими улитками (меньшего, чем они, размера), а некоторые — червями.
Пищеварительная система У лёгочных улиток хорошо развита радула, а у растительноядных также и непарная подковообразная челюсть. Хорошо развита глотка, а зубцы на пластинках радулы особенно длинны и заострены и напоминают по форме клыки позвоночных. В глотку открываются протоки обычно хорошо развитых слюнных желёз, а в мускулистый желудок открывается пищеварительная железа — гепатопанкреас («печень»). Кишка образует петлю и открывается обычно около дыхательного отверстия на правой стороне тела. Рядом с заднепроходным отверстием находится обычно и выходное отверстие единственной почки, которая соединена с околосердечной сумкой — перикардием.
Классификация
Современная классификация Известно около 35 тыс. видов, которые принято относить к отряду лёгочных улиток. Ниже приведён список семейств отряда.
Подотряд надсемейство семейство Handb. syst. Weichtierk. 2: 484 надсемейство Golding, R. E.; Ponder, W.F.; Byrne, M. 2007: Taxonomy and anatomy of Amphiboloidea (Gastropoda: Heterobranchia: Archaeopulmonata). ZootaxaAbstract & excerpt семейство Gen. rec. Moll. семейство семейство надсемейство семейство Dall, W. H. 1870. On the genus Pompholyx and its allies, with a revision of the Limnaeidae of authors. Annals of the Lyceum of Natural History of New York семейство надсемейство семейство надсемейство семейство надсемейство семейство семейство Bouchet, P. & J.-P. Rocroi. 2005. Classification and nomenclator of gastropod families. Malacologia надсемейство семейство семейство
Подотряд
Инфраотряд = надсемейство Pfeiffer, L. 1854. Synopsis Auriculaceorum. Malakozoologische BlätterFrias Martins, A. M. de 1996. Anatomy and systematics of the western Atlantic Ellobiidae. Malacologia семейство Frias Martins, A. M. de 2007. Morphological and anatomical diversity within the Ellobiidae (Gastropoda, Pulmonata, Archaeopulmonata). Vita Malacologica
Клада Barker, G. M. 1999: Naturalised terrestrial Stylommatophora (Mollusca: Gastropoda) . Fauna of New Zealand
Подклада надсемейство Fischer, P. 1883—1887. Manual de conchyliologie et de paléontologie conchyliologique семейство Burton, D. W. 1963: A revision of the New Zealand and subantarctic Athoracophoridae. Transactions of the Royal Society of New Zealand, zoology BUGZ Burton, D. W. 1980: Anatomical studies on Australian, New Zealand, and subantarctic Athoracophoridae (Gastropoda: Pulmonata). New Zealand journal of zoology BUGZ Burton, D. W. 1981: Pallial systems in the Athoracophoridae (Gastropoda: Pulmonata). New Zealand journal of zoology BUGZ надсемейство семейство ) = = Beck, Henrik H. 1837—1838. Index Molluscorum praesentis ævi Musei principis augustissimi Christiani Frederici
Подклада Pilsbry, H. A. 1900. On the zoological position of Partula and Achatinella. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia надсемейство семейство надсемейство семейство семейство = = надсемейство семейство семейство Altaba, C. R. 2007: A new genus and species of Enidae (Gastopoda: Pulmonata) from the Quaternary of the Balearic Islands (Western Mediterranean). Zootaxa Abstract & excerpt Castillo, C.; Yanes, Y.; Alonso, M. R.; Ibáñez, M. 2006: Napaeus lajaensis sp. nov. (Gastropoda: Pulmonata: Enidae) from a Quaternary Aeolian Deposit of Northeast Tenerife, Canary Islands. Zootaxa Abstract & excerpt Wu, M.; Zheng, W. 2009: A review of Chinese Pupinidius Moellendorff (Gastropoda, Stylommatophora: Enidae), with the description of a new species. Zootaxa Abstract & excerpt надсемейство семейство семейство Schileyko, A. A. 1999. Treatise on Recent terrestrial pulmonate molluscs. Ruthenica надсемейство семейство семейство семейство семейство семейство семейство Zhang, Z.-Q. 2007: Nomenclatural notes on Gastrocopta fulongensis Chen, Zhang & Zhang 2002 (Mollusca: Pulmonata: Stylommatophora: Pupillidae). Zootaxa PDF семейство Kennard, A. S. & Woodward, B.B. 1914. List of British non-marine Mollusca семейство семейство семейство Wenz, W. 1915. Jahrbücher des Nassauischen Vereins für Naturkunde in Wiesbaden семейство Morse, E. S. 1864. Observations on the terrestrial Pulmonifera of Maine, including a catalogue of all the species of terrestrial and fluviatile Mollusca known to inhabitat the state. Journal of the Portland Sociey to Natural History семейство Fitzinger, L. I. 1833. Systematisches Verzeichniss der im Erzherzogthume Oesterreich vorkommenden Weichthiere, als Prodrom einer Fauna desselben. Beiträge zur Landeskunde Oesterreich’s unter der Enns семейство
Неофициальная группа (входит в подкладу ) надсемейство семейство Pilsbry, H. A. 1895. Guide to the study of Helices. Manual of Conchology, Second Series (Pulmonata) семейство Thiele, J. 1926. Mollusca = Weichtiere. In: W. Kükenthal & T. Krumbach, eds., Handbuch der Zoologie семейство Connolly, M. 1915. Notes on South African Mollusca. Annals of the South African Museum семейство семейство Pilsbry, H. A. 1930. Anatomy and relationships of some American Helicidae and Polygyridae. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia семейство Pilsbry, H. A. 1902 (1902—1903). Manual of Conchology, Second Series: Pulmonata надсемейство семейство семейство семейство семейство семейство семейство надсемейство Baker, H. B. 1955. Heterurethrous and aulacopod. The Nautilus семейство надсемейство семейство Pilsbry, H. A. 1948. Land Mollusca of North America (north of Mexico). Academy of Natural Sciences of Philadelphia, MonographsLeonard, W. P., L. Chichester, J. Baugh, & T. Wilke. 2003. Kootenaia burkei, a new genus and species of slug from northern Idaho, United States (Gastropoda: Pulmonata: Arionidae). ZootaxaWiktor, A., D.-W. Chen, & W. Ming. 2000. Stylommatophoran slugs of China (Gastropoda: Pulmonata): prodromus. Folia Malacologica семейство Pilsbry, H. A., & E. G. Vanatta. 1898. Revision of the North American slugs: Binneya, Hemphillia, Hesperarion, Prophysaon, and Anadenulus. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia семейство Gray, J. E. 1840. A manual of the land & fresh-water shells of the British Islands, with figures of each of the kinds. By William Turton, M. D. A new edition, thoroughly revised and much enlarged семейство Cockerell, T. D. A. 1891. On the geographic distribution of slugs. Proceedings of the Zoological Society of London семейство семейство Gray, J. E. 1847. A list of genera of Recent Mollusca, their synonyma and types. Proceedings of the Zoological Society of London надсемейство семейство семейство