Полукопы́тные (, от — почти и  — имеющий копыта) — клада афротериевых млекопитающих, включающая три современных отряда: даманы (Hyracoidea), сирены (Sirenia) и хоботные (Proboscidea). В разных источниках рассматривается как грандотряд, надотряд, отряд, когорта или безранговая клада.

На передних и задних конечностях даманов и слонов имеются ногти, похожие на копыта; среди представителей отряда сирен небольшие ногти по краю ласт есть у ламантинов, но отсутствуют у дюгоней.

Классификация и филогения

История классификации Таксон Paenungulata был выделен Джорджем Симпсоном в 1945 году, который отнёс к нему семь отрядов: пантодонты ( Pantodonta), диноцераты ( Dinocerata), пиротерии ( Pyrotheria), хоботные (Proboscidea), эмбритоподы ( Embrithopoda), даманы (Hyracoidea) и сирены (Sirenia). Симпсон рассматривал Paenungulata как надотряд в составе когорты Ferungulata (современная монофилетическая альтернатива — клада Placentalia). Название Paenungulata («около копытных») отображает представления Симпсона, который считал полукопытных родственниками парнокопытных (Artiodactyla) и непарнокопытных (Perissodactyla).

В классификации млекопитающих Малколма Маккенны и (1997) представители полукопытных (даманы, эмбритоподы, сирены, десмостилии и хоботные) объединены в отряд Uranotheria, который входит в миротряд Altungulata наряду с непарнокопытными. Схожая классификация приводится в справочнике Кеннета Роуза (2006), где название отряда Uranotheria заменено на более распространённое Paenungulata. Молекулярно-генетические исследования опровергают монофилию Altungulata, свидетельствуя в пользу того, что полукопытные относятся к афротериям, а непарнокопытные — к кладе лавразиатериев (Laurasiatheria), принадлежащей к бореоэутериям (Boreoeutheria).

Современные представления Данные молекулярной генетики показывают, что полукопытные входят в состав надотряда афротериев (Afrotheria), выступая в качестве сестринского таксона по отношению к кладе Afroinsectiphilia.

Даманы, хоботные и сирены разошлись ещё на ранних этапах эволюции полукопытных (в палеоцене), что затрудняет установление точных родственных взаимоотношений между этими отрядами. Существует несколько гипотез взаимосвязей между отрядами полукопытных:

сирены и хоботные входят в кладу Tethytheria (куда также включают эмбритопод и, иногда, десмостилий); сирены более близки к даманам, чем к хоботным; хоботные более близки к даманам, чем к сиренам.

Кроновая группа полукопытных входит в состав тотальной группы Paenungulatomorpha, куда включаются также представители стволовой группы: Abdounodus и Ocepeia. Согласно анализу Леонарду Авилы и Демилы Моте (2021), помимо современных отрядов к полукопытным относятся вымершие отряды эмбритопод и десмостилий (Desmostylia), а также выделенная в той же работе клада Sudamericungulata, к которой предлагается относить нотоунгулят (Notoungulata), астрапотериев (Astrapotheria), пиротериев и ксенунгулят (Xenungulata). Представителей клады Sudamericungulata ранее включали в предположительно полифилетический надотряд южноамериканских копытных (Meridiungulata), часть членов которого (литоптерны и «Didolodontidae») было предложено выделить в кладу Panameridiungulata, близкую к непарнокопытным. В 2022 году Алехандро Крамарц и Росс Макфи (2022) подвергли критике выводы Авилы и Моте, отметив недостаточную выборку таксонов бореоэутериев в анализе и несоответствие молекулярным данным, которые надёжно устанавливают монофилию Boreoeutheria и Afrotheria. Анализ Крамарца и Макфи с введением молекулярных ограничений показал, что Sudamericungulata и Panameridiungulata относятся к бореоэутериям. Положение десмостилий среди полукопытных также не общепринято: так, анализ 2014 года обнаружил их в составе стволовой группы непарнокопытных (Perissodactyla).

Примечания

Литература

Категория:Афротерии