Анатомия земноводных

Анатомия земноводных — совокупность сведений о строении тела земноводных.

Земноводные являются первым классом наземных позвоночных животных, из-за чего в их организации имеются как примитивные черты, сохранившиеся от рыбообразных предков, так и прогрессивные, связанные с переходом к наземно-воздушной среде. Покинув водную среду, амфибии выработали принципиально иной способ передвижения, основанный на работе рычажных конечностей. Необходимость в независимых от туловища движений головы и прикрепление пояса задних конечностей к позвоночнику привели к выделению в нём двух новых отделов — шейного и крестцового. Переход к воздушному и отказ от жаберного дыхания потребовали перестройки черепа, а приобретение лёгких привело к возникновению второго круга кровообращения и разделению предсердия на два. Сформировался новый отдел органа слуха — среднее ухо с барабанной перепонкой и стремечком. В нервной системе произошло разделение переднего мозга сквозной щелью на два полушария.

Вместе с тем, земноводные сохранили прочную связь с водой. Их индивидуальное развитие как правило протекает со стадией водной личинки, которая становится взрослой особью в ходе метаморфоза. Кожа амфибий лишена чешуи, и потому проницаема для воды и газов, что позволяет осуществлять кожное дыхание, но заставляет держаться возле мест с высокой влажностью.

Покровы

Все земноводные имеют гладкую и тонкую кожу, сравнительно легко проницаемую для жидкостей и газов. Через неё происходит газообмен, что позволяет взрослым амфибиям дышать, не поднимаясь на поверхность воды, а также впадать в спячку на дне водоёмов. Как и других позвоночных животных, в коже земноводных выделяется многослойный эпидермис и собственно кожа (дерма, или кориум). Чтобы увлажнять тонкую и нежную кожу, у земноводных развились слизистые железы, в основном на голове, спине и хвосте. Кроме того, у большинства видов амфибий имеются зернистые железы, выделяющие неприятные на вкус или ядовитые вещества.

Эпидермис Эпидермис состоит из 2—3 слоёв клеток у личинок и 5—7 слоёв у взрослых особей. Клетки наиболее глубокого базального слоя непрерывно делятся и обеспечивают возобновление кожи. У большинства взрослых земноводных в ходе метаморфоза появляется роговой слой (как правило однослойный), клетки которого уплощаются и ороговевают. Он обеспечивает защиту от механических повреждений. Переход от базального слоя к роговому у земноводных постепенный, без резкой границы. Между ними могут выделяться промежуточные слои, но они не всегда чётко выражены. Так, некоторые учёные признают наличие лишь базального и рогового слоёв, в то время как другие выделяют также зернистый и шиповатый. Помимо кератиноцитов, в эпидермисе также присутствуют бокаловидные клетки, клетки Меркеля и мигрирующие сюда макрофаги, лимфоциты и меланоциты. Эпидермис лежит на базальной мембране, отделяющей его от дермы и состоящей из коллагеновых волокон.

Роговой слой периодически обновляется в процессе линьки, контролируемой гипофизом и щитовидной железой. Наружная часть кожи сбрасывается в основном целиком, в отличие от млекопитающих и птиц, у которых она отслаивается хлопьями. Отслоившуюся кожу земноводные часто поедают.

Производные эпидермиса достаточно разнообразны. У прыгуний, веслоногов, квакш, свистунов и древолазов на кончиках пальцев имеются прикрепительные диски. У самцов многих бесхвостых и хвостатых в период размножения на передних лапах образуются брачные мозоли, помогающие удерживать самок во время амплексуса и икрометания. У некоторых представителей, например жаб, на коже имеются местные утолщения (часто называемые бородавками).

Дерма Дерма состоит из двух слоёв: внешнего рыхлого и внутреннего компактного. Рыхлый слой состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани из переплетённых коллагеновых и эластических волокон, желёз, нервов, кровеносных сосудов и вертикально ориентированных гладкомышечных волокон. Более глубокий компактный слой состоит из плотно сложенных коллагеновых волокон. У некоторых бесхвостых (в основном наземных) описан также слой Эберта-Кащенко, расположенный между рыхлым и компактным слоями. Он богат кальцием и полисахаридами (преимущественно хондроитинсульфатом) и, предположительно, накапливает в себе воду. У хвостатых и безногих компактный слой дермы плавно переходит в соединительную ткань, окружающую мышцы и кости. У бесхвостых кожа отделена от тела лимфатическими мешками и сохраняет контакт лишь в некоторых местах. Он может осуществляться прозрачными листками соединительной ткани (лимфатическими септами), пучками соединительнотканных волокон, гладкими или поперечнополосатыми мышцами, а также остеодермами, которые могут быть как васкуляризироваными (например у тигровой сумчатой квакши и двухцветной филломедузы), так и бессосодустыми (у Pelobatrachus nasutus и Craugastor augusti). У жаб и некоторых квакш может происходить окостенение дермы над элементами крыши черепа.

У безногих земноводных в карманах дермы залегают чешуйки, состоящие из уплощённых клеток толщиной 4—5 мкм, которые откладывают на своей поверхности плотно упакованные коллагеновые волокна, минерализованные кремнием, цинком, кальцием и фосфором.

Кожные железы В дерму погружено большое количество альвеолярных желёз, имеющих эктодермальное происхождение. Они делятся на слизистые, выделяющие мукополисахариды и зернистые, выделяющие различные ароматические амины и полипептиды, некоторые из которых являются токсинами. Слизистые железы обычно меньше зернистых и полностью погружены в рыхлый слой дермы. У безногих они обладают хорошо выраженными миоэпителиальными клетками, однако у некоторых бесхвостых и хвостатых их нет. Зернистые железы крупнее и своими основаниями могут погружаться в компактный слой дермы. У них имеются миоэпителиальные клетки, иногда двух типов, а у некоторых древолазов зернистые железы окружены также меланофорами.

Распределение желёз на теле неоднородно. Как правило, слизистые железы более многочисленны на спинной стороне тела. Зернистые железы часто собираются в группы на определённых участках тела, например на голове и шее у многих бесхвостых и некоторых хвостатых и на спинной стороне хвоста у других хвостатых. Некоторые зернистые железы собираются в хорошо различимые внешне структуры, такие как бородавки на спине и паротиды жаб и некоторых саламандр, поясничные железы некоторых родов свистунов, железы на голенях некоторых австралийских и настоящих жаб, а также складки на спине настоящих лягушек. Выделения таких желёз часто имеют защитную функцию. Кроме слизистых и зернистых желёз, у некоторых амфибий известны ещё три вида желез: железы в кожных складках червяг, предположительно секретирующих материал чешуек, липидные железы филломедуз, предохраняющие их кожу от высыхания, и клеевые железы на груди узкоротов, обеспечивающих приклеивание самцов к самкам во время амплексуса.

Хроматофоры

Цвет кожи земноводных определяется тремя типами пигментных клеток, называемых хроматофорами: меланофорами, содержащими эумеланин, который даёт чёрную, коричневую или красную окраску; иридофорами, или гуанофорами, содержащих пурины (гуанин, гипоксантин, аденин) и отражающих свет определённых волн; и ксантофорами, или эритрофорами, содержащих птеридин или каротиноиды, дающих жёлтый, оранжевый или красный цвета. Меланофоры могут присутствовать в эпидермисе у личинок, у которых они являются главными пигментными клетками. Они выглядят как тонкие вытянутые клетки с ветвящимися отростками, залегающими между соседними мальпигиевыми клетками, содержащими рецепторы к меланину. В ходе метаморфоза эпидермальные меланофоры редуцируются, и у взрослых земноводных пигментные клетки располагаются в дерме, образуя слои. Наиболее поверхностное положение занимают ксантофоры, располагаясь сразу под базальной мембраной, хотя у некоторых земноводных, например зеленоватого тритона, они могут присутствовать в эпидермисе. Под ксантофорами располагаются белые или серебристые иридофоры. Вместе с ксантофорами они создают яркие цвета. В них содержатся специальные отражающие свет органеллы, лежащие параллельными стопками. Как правило, иридофоры расположены в один слой, но у хватающих лягушек, обитающих в очень засушливых условиях, в коже имеется 3—5 слоёв иридофоров, что увеличивает отражение света и снижает испарение воды с поверхности тела. Глубже всех расположены меланофоры. Своими отростками они обхватывают иридофоры, отделяя их ксантофоров. У некоторых представителей подсемейств Phyllomedusinae и Pelodryadinae меланофоры помимо меланина содержат красный пигмент (димер птеридина), не встречающийся у других позвоночных.

Изменение цвета, наблюдаемое у многих видов, инициируется гормонами, выделяемыми гипофизом. В отличие от костистых рыб, нервная система не контролирует пигментные клетки напрямую, в результате чего изменение цвета происходит медленнее, чем у рыб. Ярко окрашенная кожа обычно указывает на то, что этот вид ядовит, и является предупреждающим знаком для хищников.

Скелет и мускулатура

Скелет земноводных соответствует общему плану строения наземных позвоночных. Все амфибии, за исключением безногих и нескольких видов хвостатых, имеют две пары конечностей. Кости полые и лёгкие.

Череп Череп земноводных представляет собой единую малоподвижную структуру. Из-за редукции покровных окостенений, у современных земноводных череп во взрослом состоянии сохраняет много хряща. Сам череп широкий и уплощённый, что повышает объём ротоглоточной полости и увеличивает эффективность всасывания воздуха в неё. Осевой череп платибазальный, то есть имеет широкое основание, позволяющее мозгу располагаться между глазницами. В затылочном отделе окостенению подвергаются лишь парные боковые затылочные кости, каждая из которых несёт по одному затылочному мыщелку, соединяющиеся с шейным позвонком. В слуховой области находятся парные переднеушные кости, а в глазничной — парные глазоклиновидные у хвостатых амфибий или сросшаяся кольцевидная клиновиднообонятельная кость у бесхвостых. Крыша черепа образована парными теменными и лобными костями, которые срастаются в парные лобнотеменные у бесхвостых. Впереди от них расположена пара носовых костей и (у хвостатых) 1—2 пары предлобных. В слуховой области образуется чешуйчатая кость, также имеющая покровное происхождение. Дно черепа покрыто крупным крестовидным парасфеноидом Перед ним лежат парные нёбные кости и сошники. У хвостатых они сливаются в нёбносошниковые кости. На сошниках или нёбносошниковых костях сидят мелкие зубы.

Висцеральный череп образован нёбноквадратным хрящом, который сохраняется в течение всей жизни. Передним и задним концами он прирастает к черепной коробке, что обеспечивает аутостилию. К нему же прилегают предчелюстная и верхнечелюстная кости, на которых сидят мелкие зубы. Задний участок нёбноквадратного хряща покрыт сверху квадратно-скуловой и чешуйчатой костями, а снизу — квадратной. У некоторых хвостатых земноводных он окостеневает, образуя квадратную кость.

Нижняя челюсть образована меккелевым хрящом, который окостеневает лишь передним концом, образуя подбородочно-челюстные кости. За ними лежат покровные зубные кости, которые у современных земноводных не имеют зубов. Заднюю часть хряща обрастает длинная угловая кость и несколько мелких добавочных косточек. Суставным отростком меккелев хрящ сочленяется с задним концом нёбно-квадратного хряща, образуя челюстной сустав.

В связи с переходом от гиостилии к аутостилии произошла редукция подъязычной дуги. Её верхний элемент — гиомандибуляре — преобразовался в слуховую косточку (стремечко), а нижний — гиоид — вместе с формирующимися у личинок жаберными дугами формируют подъязычную пластинку, которая составляет твёрдое дно ротоглоточной полости. Она несёт две пары крупных рожков.

Осевой скелет