Нолана () или чилийский колокольчик — род однолетних или многолетних растений семейства . Род в основном произрастает в Чили и Перу. Виды этого рода, особенно , служат модельной системой для изучения окраски цветков.
Nolana — единственный род пасленовых, плоды которого состоят из схизокарпиев, хотя его цветки и другая вегетативная морфология аналогичны другим растениям этого семейства. Похоже, что он наиболее тесно связан с и .
Ботаническое описание Однолетние и многолетние травянистые растения, иногда маленькие кустарнички. Габитус широкораскидистый или распростёртый.
Листья прикорневые и очерёдные, в верхней части супротивные стеблевые, все простые, железисто-волосистые, иногда несколько суккулентные.
Цветки многочисленные, крупные, вверх смотрящие, голубые, карминовые, розовые или белые, одиночные или собранные по несколько штук, пазушные, на коротких цветоножках. Чашечка трубчато-колокольчатая. Венчик колокольчатый или почти воронковидный, широкораскрытый, актиноморфный, пятилопастный, реже несколько двугубый.
Распространение Виды рода Nolana имеют ареал между северным Перу и южным Чили, только Nolana galapagensis является эндемиком Галапагосских островов. Большинство видов имеют довольно небольшую площадь распространения: Nolana adansonii, Nolana gracillima, Nolana lycioides и Nolana jaffuelii, и только четыре вида являются родными для большей области распространения между южным Перу и северным Чили. Можно выделить два центра биоразнообразия: один в южном перуанском департаменте Арекипа, второй — на севере Чили между Антофагастой и Атакамой.
Большинство видов являются формообразующими компонентами так называемых — прибрежных, крайне засушливых районов, достигающих высоты до 1000 м. Этот фитоценоз простирается на протяжении 3500 км между 5° и 30° южной широты и лишь изредка прерываются речными долинами. В некоторых местах районы имеют ширину всего 25 км. Растительность этих образований зависит прежде всего от влаги, приносимой туда туманом с океана. Кроме того, существует тесная связь с возникновением явления Эль-Ниньо. Из-за повышенной влажности, присутствующей на этих этапах, пустынные районы превращаются в густо заросшие ландшафты. Наибольшее видовое разнообразие рода развито всего в нескольких километрах от побережья Тихого океана на высотах от 50 до 600 м. Только несколько видов Nolana также растут внутри суши или на высоте до 4000 мMichael O. Dillon: The Solanaceae Of The Lomas Formations of Costal Peru and Chile (PDF; 11 MB). In: V. Hollowell, T. Keating, W. Lewis, T. Croat (Hrsg.): Solanaceae: William G. D’Arcy Memorial, Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden, 2004. S. 131—156.Rosanna Freyre, Amy C. Douglas, Michael O. Dillon: Artificial Hybridizations in Five Species of Chilean Nolana (Solanaceae) (PDF; 1,7 MB). In: HortScience, Volume 40, Heft 3, 2005. S. 532—536.Michael O. Dillon et al.: Phylogeny of Nolana (Nolaneae, Solanoideae, Solanaceae) as inferred from granule-bound starch synthase I (GBSSI) sequences. In: Taxon, Volume 56, Nummer 4, November 2007. S. 1000—1011..
Ботаническая история и этимология
Род был впервые описан в 1762 году Карлом фон Линнеем младшим. Название, которое он выбрал для рода, происходит от латинского слова nola, что означает что-то вроде «колокольчика». Помещение в отдельную трибу Nolanaceae было предложено в 1820 году Бедржихом Вшемиром фон Берхтольдом и Яном Сватоплук Пресль, систематическая обработка Джорджа Дона (1838) и Мишеля Феликса Дюналя (1852) отнесла эту трибу к семейству пасленовых (Solanaceae). Джордж Бентам и Джозеф Далтон Хукер поместили этот вид в семейство . Ещё позже этот род был помещён в разные позиции, например, в отдельное семейство Nolanaceae Артуром Джоном Кронквистом (1981) и Арменом Тахтаджяном (1980), или в семействе пасленовых как подсемейство Nolanoideae или как триба Nolaneae, например, Рольф Дальгрен (1980), Уильям Д’Арси (1979, 1991) и Роберт Фолджер Торн (1983). Ещё в 1992 году Ричард Олмстед и Джеффри Палмер показали, что Нолана филогенетически связана с ; однако эта точка зрения была отвергнута некоторыми редакторами, включая Армандо Гунциера (2001)Armando T. Hunziker: The Genera of Solanaceae. A.R.G. Gantner Verlag K.G., Ruggell, Liechtenstein 2001. ISBN 3-904144-77-4.. Однако дальнейшие молекулярно-биологические работы подтвердили эту классификациюMichael O. Dillon et al.: Phylogeny of Nolana (Nolaneae, Solanoideae, Solanaceae) as inferred from granule-bound starch synthase I (GBSSI) sequences. In: Taxon, Volume 56, Nummer 4, November 2007. S. 1000—1011.
Внутренняя систематика рода часто понималась очень по-разному; число родов и видов, на которые делился признанный в настоящее время объём рода, варьировало в широких пределах. Майкл Диллон (2007) утверждает, что систематический анализ, основанный только на изучении гербарных образцов, распознает очень мало видов, а исследователи, которые также проводили исследования в полевых условиях, обычно распознавали значительно больше видов. Диллон обосновывает это тем, что в гербарных образцах не сохраняются многие признаки, позволяющие дифференцировать виды. Джон Линдли (1844) выделил пять родов (Nolana, Alonia, Dolia,Sorema и Aplocarya) всего 17 видов. Мишель Феликс Дюналь (1852), признавший ноланы трибой, также разделил их на пять родов (Nolana, Dolia, Alibrexia, Aplocarya и Bargemontia) с 33 видами. Джордж Бентам и Джозеф Д. Хукер (1873) выделили четыре рода (Nolana, Alona, Dolia и Bargemontia), всего 27 видов.
В первой современной монографической обработке Айвена Марри Джонстона (1936) названы два рода (Nolana и Alona) с 63 видами. Альдо Меса, который в 1981 году первоначально поместил только 18 видов в один род, разделив их на подроды Nolana и Alona, расширил свой взгляд на род, распознав 70 видов в работах 1997 и 1998 годов. В результате обширных исследований и полевых работ, в ходе которых также были описаны новые виды, в настоящее время выделено 89 видов.
Некоторые виды Существует от 85 до 89 видовDillon, M. O. and J. Wen. Phylogenetic Systematics of Nolana (Solanaceae) and Biogeographic Implications for the Atacama and Peruvian Deserts. .
Примечания
Категория:Паслёновые