Miltogramminae — подсемейство серых мясных мух (Sarcophagidae). Насчитывает около 600 видов, распространённых по всему миру.

Описание Мелкие и средние виды с большими глазами, широкими калиптерами и овальным или слегка сужающимся брюшком. Своеобразный Khowaba atrox из пустыни Намиб, однако, такой же большой, как и многие Sarcophaginae. Морфология терминалий довольно однообразна, и только виды рода Eumacronychia демонстрируют значительное структурное разнообразие. Половой диморфизм часто присутствует и обычно связан с различиями в цветовом рисунке, самцы имеют более плотный, яркий и контрастный микротоментум, а передние лапки могут быть снабжены специализированными волосками. Другие примеры — увеличенные нижние глазные фасетки у самки, уплощённые передние лапки самки, уплощённая ариста самца, удлинённая передняя лапка самца и специализированные волоски на кончике брюшка самца.

Следующие признаки могут быть аутапоморфными для подсемейства или, по крайней мере, для клады, содержащей большинство видов: глаза большие; посткраниум плоский или вогнутый; лицо равноширокое у обоих полов; постокулярные волоски одинаковой длины; лунулы вровень со скапусами усиков; нижний калиптер широкий и дугообразно переходит в надкрылья.

Биология Клептопаразиты одиночных пчёл и одиночных ос. Хотя известны также паразитоиды и сапрофаги, жизненный цикл предков мильтограммин остается невыясненным. Два вида Euphyto (E. nomiivora и E. pollinaris) питаются пыльцевыми шариками андрениновых и галиктиновых пчёл. Два вида Eumacronychia (E. nigricornis и E. sternalis) являются хищниками яиц ящериц и черепах соответственно. Имеются записи о том, что Eumacronychias pp. посещают трупы позвоночных и беспозвоночных, и по крайней мере один вид может размножаться на печени позвоночных. Eumacronychia elitah был зарегистрирован как клептопаразит в гнездах Palmodes laeviventris, снабженных сверчками (Anabrus simplex), а единственный паратип E. persollaw, по-видимому, был взят «в норе Epibembix beutenmuller[sic]». Большинство экземпляров из типовой серии Chorezmomyia geophila и несколько экземпляров двух (из трёх) видов Chivamyia были взяты в норах грызунов — необычное обстоятельство, которое ещё предстоит объяснить. Одна самка из типовой серии Chivamyia intermedium была взята на человеческих фекалиях («auf Menschenkot»), что сильно контрастирует с привычкой питаться нектаром, встречающейся у большинства других взрослых Miltogramminae.

Взрослые клептопаразитические мильтограммины выработали несколько стереотипных стратегий самок для предоставления личинкам доступа к пище, предназначенной для потомства ос. Самки мух могут преследовать сфекоидных ос, возвращающихся с парализованной добычей в гнездо, либо следуя за летящими осами, либо непосредственно садясь на брюшко крупной добычи, волочащейся по земле. Привычка слежки особенно развита у видов, например, Senotainia и Miltogramma, где самки могут следовать за потенциальными хозяевами на расстоянии 15—30 см, часто сохраняя дистанцию в очень узком диапазоне, как будто привязанные к осе, привычка, за которую они получили название мух-спутников (satellite flies). Слежка может происходить даже во время строительства гнезда и ориентационных полетов. Откладка личинок может происходить непосредственно на добыче, прежде чем она будет втянута в нору, самка мухи может следовать за осой с грузом вниз по норе, или она может терпеливо ждать, пока оса вернётся, после чего она быстро проскальзывает в гнездо. Другая стратегия заключается в поиске входов в осиные гнезда, полёт низко над землей и личинка в полете сажается прямо на вход, а личинка далее сама извивается и двигается вниз в поисках пищи. Или же самка мухи может приземлиться у входа в гнездо и войти в нору, чтобы отложить потомство рядом или прямо на пищу, предоставленную потомству ос или пчёл.

По крайней мере, один вид Phrosinella ищет временно закрытые входы в гнёзда, роет яму в песке и откладывает несколько личинок. Самка Oebalia minutaglues откладывает инкубируемые яйца прямо на осу-хозяина для переноса в гнездо. Хозяева-сфециды разработали поведенческие защитные механизмы против клептопаразитических мильтограммин, включая такие формы поведения, как замирание, столкновение, удар, ужаление и преследование, а также закрытие гнезда, очистка ячеек и охрана гнезда самцом и самкой. Некоторые мильтограммины связаны с термитами, либо как внутренние паразиты («Chauliooestrus» leza, Senotainia arabops), либо как хищники (Hoplacephala schistacea, возможно, также Senotainia grisea). Один вид Macronychia был выведен из взрослых слепней, а Senotainia tricuspisis — известный внутренний паразит взрослых медоносных пчёл и шмелей. Phylloteles hessei, Dolichotachina proxima и неопознанный вид Senotainia были выведены из яиц саранчи. Размножение и выведение Miltogramminae из кузнечиков, найденных мёртвыми, интерпретировалось как возможный случай истинного эндопаразитизма, но также обсуждают оставление добычи как контрклептопаразитическое поведение и отмечают, что «некоторые оставленные объекты добычи, на которых поселились личинки, производят мильтограмминов».

Систематика Известно около 600 видов. Филогенетический анализ с использованием данных о последовательности трёх митохондриальных (COI, cytB, ND4) и одного ядерного (Ef-1α) генов показал, что: (1) Miltogramminae являются сестринскими для подсемейства Paramacronychiinae, (2) Miltogramminae можно разделить на «низших мильтограмминов», содержащих две клады в основном сапрофагов и кладу «высших мильтограмминов» с преимущественно клептопаразитическими видами. Реконструкция предкового состояния по стратегии питания личинок и пяти личиночным признакам показывает, что предок Miltogramminae, вероятно, был сапрофагом, сохранившим плезиоморфные ротовые гребни и цефалоскелет со склеротизированным дорсальным килем. Такие синапоморфии, как крупные псевдоцефалические сенсорные органы и хорошо развитая кутикулярная скульптура, позволяют предположить, что предковая личинка первого возраста активно искала зарытые в землю запасы пищи .

Aenigmetopia Malloch, 1930 Alusomyia Villeneuve, 1933 Ambouya Villeneuve, 1935 Amobia Robineau-Desvoidy, 1830 Apodacra Macquart, 1854 Beludzhia Rohdendorf, 1935 Chaetapodacra Rohdendorf, 1935 Chivamyia Pape, 1996 Chorezmomyia Rohdendorf, 1935 Craticulina Bezzi, 1906 Dolichotachina Villeneuve, 1913 Eremasiomyia Rohdendorf, 1927 Eumacronychia Townsend, 1892 Euphyto Townsend, 1908 Gymnoprosopa Townsend, 1892 Gymnopsidia Shewell, 1987 Hoplacephala Macquart, 1846 Khowaba Pape, 1991 Lamprometopia Macquart, 1846 Macronychia Rondani, 1859 Medomyia Rohdendorf, 1926 Mesomelena Rondani, 1859 Metopia Meigen, 1803 Metopodia Brauer & von Bergenstamm, 1889 Miltogramma Meigen, 1803 Oebalia Robineau-Desvoidy, 1863 Opsidia Coquillett, 1895 Phrosinella Robineau-Desvoidy, 1863 Phylloteles Loew, 1844 Protomiltogramma Townsend, 1912 Pterella Robineau-Desvoidy, 1863 Senotainia Macquart, 1846 Sphecapatoclea Villeneuve, 1909 Sphecapatodes Villeneuve, 1912 Sphenometopa Townsend, 1908 Taxigramma Perris, 1852 Xiphidiella Zumpt, 1852

Примечания

Категория:Подсемейства насекомых