Отряд Cephalaspidea является основным таксоном для headshield slugs () и bubble snails () и включён в крупную кладу Euopisthobranchia. Клада насчитывает более 600 видов.
Животные клады считались самыми древними из заднежаберных моллюсков, но теперь определяются как отделившиеся специализированные представители Euthyneura Spengel, 1881.
Анатомия Подавляющее большинство обладает раковиной, которая может быть внутренней или редуцированной. Хорошо развит головной щиток — характерное расширение на голове, которым моллюск вскапывает песок на поверхности. Щиток предотвращает попадание песка в мантийную полость. Передвигаются моллюски при помощи мускулистой ноги с крылообразными плавательными лопастями параподиями или без них.
Образ жизни и связанные с ним анатомические особенности Щитоголовые слизни обитают под поверхностью песка или на скалистых поверхностях. Их сенсорные органы хорошо развиты для поиска добычи, среди которой могут быть другие заднежаберные, полихеты (многощетинковые черви) и фораминиферы. Некоторые виды являются прожорливыми хищниками.
Ярко окрашенные представители рода Chelidonura обладают хорошо развитыми глазами в передней части головы и пучками чувствительных ресничек вокруг рта. Реснички помогают обнаружить добычу по следам слизи.
Орган Хэнкока — хемосенсорный орган, расположенный между ногой и головным щитком. Выглядит как тёмно-коричневая ямка у основания правого ринофора (головного придатка, похожего на усик) и помогает в сенсорном и обонятельном поиске добычи.
Таксономия Систематика улиток-пузырей — владельцев наружной раковины — ранее основывалась на простых характеристиках самих раковин. Но поскольку в группе встречаются морфологические сходства, систематики с недавнего времени принимают во внимание и другие анатомические особенности, такие как радула, желудок, пенис и орган Хэнкока.
Исследование 2015 г., основанное на молекулярной филогенетике, существенно изменило таксономию Cephalaspidea Oskars T.R., Bouchet P. & Malaquias M.A. (2015). A new phylogeny of the Cephalaspidea (Gastropoda: Heterobranchia) based on expanded taxon sampling and gene markers. Molecular Phylogenetics and Evolution. 89: 130—150. Все представители Cephalaspidea произошли от одного общего предка, однако семейства Cylichnidae, Diaphanidae, Haminoeidae, Philinidae и Retusidae оказались немонофилитическими. Были созданы новые семейства (Alacuppidae, Colinatydidae, Colpodaspididae, Mnestiidae, Philinorbidae) и один новый род (Alacuppa). Два семейства (Acteocinidae, Laonidae) и два рода (Laona, Philinorbis) восстановлены как действующие.
Таксономия Линнея Подотряд Cephalaspidea P. Fischer, 1883 Надсемейство Acteonoidea D’Orbigny, 1835 Надсемейство Bulloidea Lamarck, 1801 Надсемейство Cylindrobulloidea Thiele, 1931 — теперь включены в подотряд Sacoglossa Надсемейство Diaphanoidea Odhner, 1914 Надсемейство Haminoeoidea Pilsbry, 1895 Надсемейство Philinoidea J.E. Gray, 1850 Надсемейство Ringiculoidea Philippi, 1853
Таксономия 2005 года
В систематике брюхоногих Буше и Рокруа (2005) клада Cephalaspidea устроена таким образом: Надсемейство Bulloidea: семейство Bullidae Надсемейство Diaphanoidea: семейства Diaphanidae и Notodiaphanidae Надсемейство Haminoeoidea: семейства Haminoeidae, Bullactidae и Smaragdinellidae Надсемейство Philinoidea: семейства Philinidae, Aglajidae, Cylichnidae, Gastropteridae, Philinoglossidae, Plusculidae и Retusidae Надсемейство Runcinoidea: семейства Runcinidae и Ilbiidae
Надсемейство Acteonoidea было включено в новую неформальную группу «низших Heterobranchia», и надсемейство Cylindrobulloidea стало частью группы Cylindrobullida.
Таксономия 2009 года Malaquias et al.Malaquias M. A. E., Dodds J. M., Bouchet P. & Reid D. G. (2009). «A molecular phylogeny of the Cephalaspidea sensu lato (Gastropoda: Euthyneura): Architectibranchia redefined and Runcinacea reinstated». Zoologica Scripta 38(1): 23-41. .(2009) изменили таксономию Cephalaspidea sensu lato: восстановлен Architectibranchia; восстановлен Runcinacea как допустимое название за пределами Cephalaspidea; восстановлен Scaphandridae как действующее семейство; в классификации не использовались надсемейства.
Таксономия Cephalaspidea sensu lato от Malaquias et al. (2009) выглядит так (перечислены роды с молекулярным анализом; не проанализированные семейства относятся к «incertae sedis»):
Architectibranchia Haszprunar, 1985 Семейство Acteonidae d’Orbigny, 1843 — Acteon, Mexacteon, Pupa Семейство Aplustridae Gray, 1847 — Hydatina, Micromelo Семейство Bullinidae Gray, 1850 incertae sedis Семейство Ringiculidae Philippi, 1853 incertae sedis Семейство Notodiaphanidae Thiele, 1931 incertae sedis
Runcinacea Burn, 1963 Семейство Runcinidae H. Adams & A. Adams, 1854 — Runcina Семейство Ilbiidae Burn, 1963 incertae sedis
Cephalaspidea Fischer, 1887 — Cephalaspidea sensu stricto Семейство Diaphanidae Odhner, 1914 — Diaphana, родColpodaspis — incertae sedis Семейство Cylichnidae H. Adams & A. Adams, 1854 — Cylichna Семейство Scaphandridae G. O Sars, 1878 — Scaphander Семейство Retusidae Thiele, 1925 — Retusa, Pyrunculus Семейство Rhizoridae Dell, 1952 — Volvulella Семейство Bullidae Gray, 1827 — Bulla Семейство Philinidae Gray, 1850 — Philine Семейство Aglajidae Pilsbry, 1895-96 — Aglaja, Chelidonura, Navanax, Odontoglaja, Philinopsis Семейство Philinoglossidae Hertling, 1932 — Philinoglossa Семейство Gastropteridae Swainson, 1840 — Gastropteron, Sagaminopteron, Siphopteron Семейство Plusculidae Odhner, 1968 incertae sedis Семейство Haminoeidae Pilsbry, 1893 — Atys, Haminoea, Phanerophthalmus, Smaragdinella, Ventomnestia incertae sedis Семейство Bullactidae Thiele, 1826 incertae sedis
Таксономия 2010 года
Впоследствии Malaquias (2010)Malaquias M. A. E. (2010). «Systematics, phylogeny, and natural history of Bullacta exarata (Philippi, 1849): an endemic cephalaspidean gastropod from the China Sea». Journal of Natural History 44(33 & 34): 2015—2029. . переместил Bullacta exarata (ранее единственный представитель Bullactidae) в семейство Haminoeidae.
Jörger et al. (2010)Jörger K. M., Stöger I., Kano Y., Fukuda H., Knebelsberger T. & Schrödl M. (2010). «On the origin of Acochlidia and other enigmatic euthyneuran gastropods, with implications for the systematics of Heterobranchia». BMC Evolutionary Biology 10: 323. . переместили Cephalaspidea sensu stricto и Runcinacea в Euopisthobranchia и подтвердили место Acteonoidea в «низших Heterobranchia». Все семейства Architectibranchia уже входили в состав «низших Heterobranchia» в таксономии Буше и Рокруа, за исключением Notodiaphanidae, которого поместили в «низших Heterobranchia» в 2010 г., чтобы Architectibranchia могла считаться монофилетической.
Таксономия 2015 года В публикации Oskars T.R., Bouchet P. & Malaquias M.A. (2015). A new phylogeny of the Cephalaspidea (Gastropoda: Heterobranchia) based on expanded taxon sampling and gene markers. в журнале Molecular Phylogenetics and Evolution пришли к следующим выводам, с созданием новых семейств: Acteocinidae Dall, 1913 — type genus: Acteocina Gray, 1847 Alacuppidae Oskars, Bouchet, and Malaquias, 2015 — типовой род: Alacuppa Oskars, Bouchet, and Malaquias, 2015 Mnestiidae Oskars, Bouchet, and Malaquias, 2015 — типовой род: Mnestia H. Adams and A. Adams, 1854 Colpodaspididae Oskars, Bouchet, and Malaquias, 2015 — типовой род: Colpodaspis M. Sars, 1870 Colinatydidae Oskars, Bouchet, and Malaquias, 2015 — типовой род: Colinatys Ortea, Moro and Espinosa, 2013 Philinorbidae Oskars, Bouchet, and Malaquias, 2015 — типовой род: Philinorbis Habe, 1950 Laonidae Pruvot-Fol, 1954 (formerly Laoninae) — типовой род: Laona A. Adams, 1865 [неназначенный] Cephalaspidea (временное имя) с родами Cylichnium Dall, 1908, Micratys Habe, 1952 и Noalda Iredale, 1936.
Надсемейство Bulloidea не было подтверждено байесовским подходом, Diaphanoidea оказалось полифилетическим. Были признаны надсемейства Haminoeoidea и Philinoidea. Состав каждого из надсемейств кардинально перестроен.
Ссылки
Категория:Моллюски Категория:Heterobranchia Категория:Euopisthobranchia Категория:Cephalaspidea