Apoidea — надсемейство жалящих перепончатокрылых насекомых (подотряд Стебельчатобрюхие), родственное осам и муравьям. По современным представлениям объединяет не только пчёл (Anthophila, или Apoidea s. str.), но и роющих и песочных сфекоидных ос (Sphecoidea)Michener C. D. (2000). — P.60.
Общая характеристика надсемейства Существует около 20 тысяч видов пчёл и около 10 тысяч видов сфекоидных или роющих ос Spheciformes. Их можно обнаружить на всех континентах, кроме Антарктиды. Общими для пчелиных и сфекоидных ос являются вздутые плечевые бугры переднеспинки, которые удалены от тегул (а если иногда соприкасаются с ними, то тогда задний край переднеспинки прямой), что отличает их от прочих осBrothers, D. J. 1975. Phylogeny and classification of the aculeate Hymenoptera, with special reference to Mutillidae. The University of Kansas Science Bulletin 50:483-648..
Apoidea распознаются по четырем основным синапоморфиям: (1) заднелатеральный угол переднеспинки сужен дорсально над и перед оперкулюмом дыхальца, отграничивая пронотальную долю; (2) метапостнотум расширен заднемедиально, образуя «проподеальный треугольник»; (3) задний край дорсальной части пронотума образует специализированное сочленение с передней частью мезоскутума; (4) латеральные части переднеспинки сжаты и образуют явную стриангуляцию непосредственно перед пронотальными лопастями.
Насекомые из секции Anthophila данного надсемейства (Apoidea s. str.) приспособились питаться нектаром и пыльцой, используя нектар главным образом в качестве источника энергии, а пыльцу для получения белков и других питательных веществ. Для этого имеют длинный хоботок, которым они пользуются для высасывания нектара растений.Гринфельд Э. К., 1978. Происхождение и развитие антофилии у насекомых. — Л.: Изд-во ЛГУ. — 203 с. Усики (или антенны, сяжки) состоят из 13 сегментов у самцов и 12 сегментов у самок. Задняя пара крыльев Apoidea по размеру меньше передней. 1-й членик их задних лапок плоский. Волоски тела разветвлённые или чешуевидные. Редуцированное число антенномер у самцов чрезвычайно редкое явление среди надсемейства пчёл (Apoidea), у которых самцы почти 99 % видов имеют по 13 сегментов. 12-члениковые усики самцов известны только у некоторых видов среди родов Chlerogas Vachal (Halictidae, Augochlorini), Chiasmognathus Engel (Nomadinae, Ammobatini), Neopasites Ashmead (Nomadinae, Biastini), Holcopasites Ashmead (Nomadinae, Ammobatoidini), Brachymelecta mucida (Apinae, Melectini)Engel Michael, Charles Michener. (2012). The melectine bee genera Brachymelecta and Sinomelecta (Hymenoptera, Apidae). — ZooKeys 244 (2012) : 1-65..
Размер пчёл колеблется от 2,1 мм у карликовой пчелы (Trigona minima) до 39 мм у вида Megachile pluto, обитающего в ИндонезииMesser, A. C. 1984. Chalicodoma pluto: the world’s largest bee rediscovered living communally in termite nests (Hymenoptera: Megachilidae). J. Kans. Entomol. Soc. 57: 165—168. .
Насекомые из секции Spheciformes данного надсемейства (Сфекоидные осы, Sphecoidea)Finnamore, A.T. 1993. Series Spheciformes , pp. 280—306 in H. Goulet and J.T. Huber (editors). Hymenoptera of the world: An identification guide to families. Canada Communication Group, Ottawa, Canada. 668 pp. являются, как правило, хищниками, охотящимися за различными насекомыми, или клептопаразитами. 1-й членик их задних лапок цилиндрический, не уплощённый. Волоски тела простые, неветвистыеBohart, R.M., and A.S. Menke. 1976. Sphecid wasps of the world. A generic revision. University of California Press, Berkeley, Los Angeles, London. 1 color plate, IX + 695 pp..
Имеются исключения из общего правила: опылители (пчёлы) — хищники (осы). Например, обнаруженная на Шри-Ланке песочная оса Krombeinictus nordenae Leclercq выкармливает своих личинок цветочной пыльцой, как и пчёлыMichener, C. D. (2000). — P.55.
Пчёлы первые среди перепончатокрылых у кого обнаружено явление лакрифагии. У безжальных пчёл Lisotrigona cacciae, Lisotrigona furva и Pariotrigona klossi (Meliponini) в Таиланде отмечено, что они пьют слезы из глаз людей, собак и зебу.
Размеры К самым крупным представителям перепончатокрылых (с длиной тела до 5 см) относятся «убийца цикад» Sphecius grandis и песчаные осы Editha magnifica (Bembicinae). Самая крупная пчела в мире это Megachile pluto (Megachilidae) из Индонезии. Длина тела самок 39 мм, а размах крыльев 63 ммMesser, A. C. 1984. Chalicodoma pluto: the world’s largest bee rediscovered living communally in termite nests (Hymenoptera: Megachilidae). — J. Kans. Entomol. Soc. 57: 165—168..
Систематика
По современной классификации Apoidea объединяют пчёл в одну группу (надсемейство) вместе с родственными им сфекоидными осами, которые ранее составляли своё собственное и отдельное надсемейство Sphecoidea. Известны ископаемые представители из миоценового янтаря, например около 20 вымерших родов пчёл — †Electrolictus, Paleomelitta, Eomacropis, Electrobombus (Engel, 2001), ископаемая пчела †Apis miocenica Hong (1983). Вымерший род Sinostigma Hong (1983) с видом Sinostigma spinalata (сначала как Melittidae, позднее перенесенная в Megachilidae — Hong, 1985, а теперь понимаемая как оса Pemphredon spinalatum). В 1975 году выделено ископаемое семейство ос †Angarosphecidae Rasnitsyn, 1975 (=Baissodinae Rasnitsyn, 1975), позднее пониженное до уровня подсемейства Angarosphecinae (рода †Angarosphex Rasnitsyn, 1975, †Archisphex Evans, 1969, †Baissodes Rasnitsyn, 1975 и др.). В 2001 году выделено ископаемое семейство пчёл †Paleomelittidae (род †Paleomelitta Engel, 2001). В 2006 описана самая древняя пчела †Melittosphex burmensis из нового семейства Melittosphecidae. В 2024 году выделено ископаемое семейство пчеловидных ос Temnogynidae (6 видов).
Spheciformes — секция Сфекоидные осы (Sphecoidea) Ampulicidae (~200 видов) Crabronidae — Песочные осы (~8000 видов, Филант) Heterogynaidae (~10 видов) Sphecidae — Роющие осы (~800 видов) Anthophila — секция Пчелиные Andrenidae (~2800 видов), включая Oxaeinae Apidae (~5600 видов), включая Anthophoridae (Nomadinae и Xylocopinae) и Ctenoplectridae. Colletidae (~2500 видов) Dasypodaidae Halictidae (~4100 видов) Megachilidae (~3900 видов) Meganomiidae Melittidae Stenotritidae
Ниже показана кладограмма взаимоотношений различных групп пчёл:Danforth B.N., Sipes S.J., Fang S. & Brady S.G.. The history of early bee diversification based on five genes plus morphology. PNAS 2006; 103(41): 15118-15123.
Существует и другой взгляд на классификацию группы Apoidea (Brothers, D. J. 1999), согласно которому выделяют только 5 семейств сфекоидных ос и пчёл: Heterogynaidae, Ampulicidae, Sphecidae, Crabronidae, Apidae.Brothers, D. J. 1999. Phylogeny and evolution of wasps, ants and bees (Hymenoptera, Chrysidoidea, Vespoidea and Apoidea). Zoologica Scripta 28:233-249.
Кладограмма по материалам статьи Debevic et al. 2012, в которой использована молекулярная филогения и показано, что пчёлы (Anthophila) произошли глубоко внутри Crabronidae, которые парафелитичны, также как и семейство Heterogynaidae. Небольшое подсемейство Mellininae не было включено в анализ.
Классификация 2018 года В 2017—2018 годах молекулярно-филогенетическими исследованиями было показано, что «Crabronidae» парафилетичны и состоят из 9 крупных монофилетичных клад, включая пчёл. Семейство Ampulicidae признано сестринским к остальным Apoidea. В работе Zheng et al. (2018) парафилетичные Crabronidae предложено разделить на собственно Crabronidae s.s. и отдельно Philanthidae, где последняя группа сестринская к кладе пчёл. Монофилетичную группу пчёл предложено поделить на 2 клады, длинно-хоботковые пчёлы (Apidae+Megachilidae) и коротко-хоботковые пчёлы (Andrenidae+Halictidae+Colletidae+Melittidae), или на 3 клады с Melitidae сестринскими к другим пчёламBo-Ying Zheng, Li-Jun Cao, Pu Tang, Kees van Achterberg, Ary A. Hoffmann, Hua-Yan Chen, Xue-Xin Chen, Shu-Jun Wei. 2018. Gene arrangement and sequence of mitochondrial genomes yield insights into the phylogeny and evolution of bees and sphecid wasps (Hymenoptera Apoidea) . — Molecular Phylogenetics and Evolution. 124 (2018) 1—9. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2018.02.028 . В работе Sann et al. (2018) было предложено придать статус отдельных семейств нескольким бывшим подсемействам роющих ос. Бывшее подсемейство Pemphredoninae также полифилетично и состоит из трёх разных клад: Psenini, Ammoplanina и все остальные пемфредонины. Одна из них, подтриба Ammoplanina, составляет сестринскую группу к пчёлам. Время происхождения пчёл установлено в раннем меловом периоде (около 128 млн лет), когда происходило быстрое эволюционирование цветковых растений. Филогенетический анализ также показал, что эусоциальность внутри Apoidea появилась только у пемрфредонин и филантин, а также у пчёл. В итоге Crabonidae было предложено разделить на 8 семейств: Ammoplanidae, Astatidae, Bembecidae, Crabronidae, Mellinidae, Pemphredonidae, Philanthidae, Psenidae, Sphecidae. Из них Ammoplanidae возможно, представляет собой сестринскую линию пчёл. Представители Ammoplanidae охотятся на трипсов, обитающих на цветах и питающихся их пыльцой, и возможно у ос произошёл переход с хищничества на собирание пыльцы.
Филогенетическое древо построенное Sann et al. (2018) помещает Heterogynaidae внутри Bembicidae. Имея небольшие отличия в деталях, эта и две другие работы 2017 года находят парафилетичность «Crabronidae».
Дополнения 2021—2024 годов В 2021—2024 годах были выделены 5 новых семейства ископаемых ос:
†Allommationidae Rosa et Melo, 2021 — бирманский янтарь †Allommation Rosa et Melo, 2021 †Allommation procerum Rosa et Melo, 2021 †Allommation elongatum Rosa et Melo, 2021 †Allommation grande Rosa et Melo, 2021 †Spheciellidae Rosa et Melo, 2021 — бирманский янтарь †Spheciellus Rosa et Melo, 2021 †Spheciellus aenigmaticus Rosa et Melo, 2021 †Cirrosphecidae Antropov †Cirrosphecinae †Cirrosphex †Cirrosphex mirabilis Antropov, 2000Antropov, A. (2000). «Digger wasps (Hymenoptera, Sphecidae) in Burmese amber». Bulletin of the Natural History Museum, Geology Series. 56: 59-77. †Haptodioctes †Haptodioctes apiformis Rosa et Melo, 2021 †Glenocephalinae Rosa et Melo, 2021 †Glenocephalus Rosa et Melo, 2021 †Glenocephalus mandibularis Rosa et Melo, 2021
†Burmasphecidae Rosa & Melo, 2023 †Burmasphex Melo & Rosa, 2018 †Burmasphex mirabilis Rosa & Melo, 2023 †Burmasphex pilosus Melo & Rosa, 2018 †Burmasphex sulcatus Melo & Rosa, 2018 †Decasphex Zheng, Zhang & Rasnitsyn, 2021 †Decasphex cretacicus Zheng, Zhang & Rasnitsyn, 2021 †Simplisphex Rosa & Melo, 2023 †Simplisphex scutellatus Rosa & Melo, 2023 †Simplisphex burmensis Rosa & Melo, 2023 †Callisphex Rosa & Melo, 2023 †Callisphex robustus Rosa & Melo, 2023 Temnogynidae Rosa & Melo, 2024
Примечания
Литература Melo, Gabriel A. R. (1999). Phylogenetic Relationships and Classification of the Major Lineages of Apoidea (Hymenoptera), with Emphasis on the Crabronid Wasps. Scientific Papers (Natural History Museum The University of Kansas). Number 14:1-55. PDF Michener, C.D. (2000). The Bees of the World. Johns Hopkins University Press. 913 pp.
(766 species)
Ссылки Пчёлы мира Общество пчёл, ос и муравьёв Спасение австралийских нежалящих пчёл All Living Things Определение и фото пчелиных Apoidea. Solitary Bees Популярное введение в мир Apoidea. Пчелы на цветах Европы pdf.
История классификации надсемейства HYMENOPTERA, Apoidea
Категория:Стебельчатобрюхие Категория:Общественные насекомые Категория:Таксоны, описанные Пьером Андре Латреем