Морской снег (также известный как «океанская перхоть») — органический детрит, падающий из верхних слоёв водной толщи. Таким образом происходит передача энергии из богатой светом фотической зоны в расположенную ниже афотическую зону (биологический насос). Экспортная продукция (количество органического вещества, произведенного в океане в результате первичного производства, которое не перерабатывается до погружения в афотическую зону) измеряется в единицах углерода (например, мг С м−2 д−1). Термин был введен исследователем Уильямом Бибом в ходе наблюдений из его батисферы. Распространённость морского снега меняется в зависимости от сезонных колебаний фотосинтетической активности и океанических течений.

Состав Морской снег состоит из:

мёртвых или умирающих животных фитопланктона простейших фекалий песка другой неорганической пыли.

Агрегат может образовываться посредством абиотических процессов из:

природных полимеров, выделяемых в качестве отходов фитопланктоном и бактериями слизи, выделяемой зоопланктоном (в основном сальпидами, аппендикуляриями и крылоногими моллюсками).

Со временем эти скопления разрастаются, достигая нескольких сантиметров в диаметре, и путешествуют неделями, прежде чем достигнут дна океана.

Морской снег часто образуется во время цветения водорослей. Агрегация и опускание на дно являются важными факторами потери водорослей из поверхностных вод. Большая часть органических компонентов морского снега потребляется микробами, зоопланктоном и другими фильтрующими животными в течение первых 1000 метров его пути. Таким образом, морской снег можно считать основой глубоководных и бентосных экосистем. Солнечный свет не может их достичь, поэтому глубоководные организмы в значительной степени зависят от морского снега как источника энергии. Небольшая часть морского снега, не потреблённого во время спуска, попадает в «ил», покрывающий дно океана, где он далее разлагается под действием биологической активности.

Совокупная динамика Агрегаты начинаются с коллоидной фракции (частицы размером от одного нанометра до нескольких микрометров) . Коллоидная фракция океана содержит большое количество органического вещества (эта фракция имеет гораздо большую общую массу, чем фитопланктон или бактерии), недоступного для травоядных из-за размерных характеристик частиц. Агрегация способствует биодоступности.

Балластирующий эффект Агрегаты, быстро опускающиеся на дно океана, экспортируют углерод на глубоководное морское дно. Агрегаты, образованные в областях с высоким содержанием пыли, способны увеличивать свою плотность в более поверхностных слоях, после чего не могут поглощать какие-либо дополнительные минералы во время своего погружения. Взвешенные частицы пыли в более глубоких слоях воды не взаимодействуют существенно с тонущими агрегатами.

Фрагментация Как только частицы достигают диаметра в несколько микрометров, они начинают накапливать бактерии, поскольку появляется достаточно места для их питания и размножения. Также имеются компоненты, необходимые для соответствия «гипотезе вращающегося колеса совокупности». Оллдредж и Коэн (1987) обнаружили доказательства как дыхания, так и фотосинтеза внутри агрегатов, что предполагает присутствие как автотрофных, так и гетеротрофных организмов. Во время вертикальной миграции зоопланктона численность агрегатов увеличивалась, а распределение размеров уменьшалось. В брюшной полости зоопланктона были обнаружены агрегаты, что указывает на то, что их поедание приводит к фрагментации более крупных агрегатов.

Поверхностная коагуляция Агрегаты могут также образовываться из коллоидов, захваченных на поверхности поднимающихся пузырьков. При этом усиливается дыхание бактерий, поскольку им становится доступно больше пищи.

Фильтрация Частицы и мелкие организмы в толще воды могут попадать в ловушки внутри агрегатов. Однако агрегаты морского снега пористые, поэтому некоторые частицы способны проходить сквозь них.

Микроорганизмы, связанные с частицами Планктонные прокариоты подразделяются на две категории:

свободноживущие ассоциированные с частицами.

Трудности изучения бактерий, связанных с частицами, обусловлены размерами агрегатов морского снега (от 0,2 до 200 мкм), затрудняющими отбор проб.

Морские бактерии являются наиболее распространенными организмами в агрегатах, за ними следуют цианобактерии и нанофлагелляты. Агрегаты могут быть обогащены бактериями примерно в тысячу раз больше, чем окружающая морская вода. Сезонная изменчивость также может оказывать влияние на микробные сообщества агрегатов морского снега, причём концентрации достигают максимума летом.

Фитопланктон фиксирует углекислый газ в эвфотической зоне. Производимый им в виде частиц органический углерод перерабатывается морскими микроорганизмами (микробами), зоопланктоном и их потребителями в органические агрегаты (морской снег), которые затем экспортируются в мезопелагическую (глубина 200—1000 м) и батипелагическую зоны путем погружения и вертикальной миграции зоопланктоном и рыбамиPassow, U. and Carlson, C.A. (2012) «The biological pump in a high CO2 world». Marine Ecology Progress Series, 470: 249—271. .Turner, J.T. (2015) «Zooplankton fecal pellets, marine snow, phytodetritus and the ocean’s biological pump». Progress in Oceanography, 130: 205—248. .

Поток выноса определяется как седиментация из поверхностного слоя (на глубине примерно 100 м), а поток секвестрации — это седиментация из мезопелагиали (на глубине примерно 1000 м). Часть органического углерода в виде частиц выдыхается обратно в виде CO2 в толще океанической воды на глубине, в основном гетеротрофными микробами и зоопланктоном. Так поддерживается вертикальный градиент концентрации растворённого неорганического углерода. Возврат в атмосферу глубоководного океанического углерода происходит течение тысячелетних периодов времени посредством термохалинной циркуляции . От 1 % до 40 % первичной продукции экспортируется из эвфотической зоны, только около 1 % поверхностной продукции достигает морского дна.

Наибольший компонент биомассы — морские простейшие (эукариотические микроорганизмы). Было обнаружено, что агрегаты морского снега, собранные в батипелагической зоне, состоят в основном из грибов и лабиринтуломицетов. Более мелкие скопления не содержат столько эукариотических организмов, сколько их можно обнаружить в глубинах океана. Батипелагические агрегаты похожи на встречающихся на поверхности океана. Это предполагает более высокие темпы реминерализации в батипелагической зоне.

Крупнейший компонент морского снега по численности — прокариоты, которые колонизируют агрегаты. Бактерии в значительной степени ответственны за реминерализацию и фрагментацию агрегатов. Реминерализация обычно происходит на глубине более 200 метров.

Микробные сообщества, формирующиеся на агрегатах, отличаются от сообществ в толще воды:

концентрация больше на несколько порядков изолированные бактериальные культуры имеют в 20 раз большую ферментативную активность в течение 2 часов после прикрепления агрегата.

В тёмном океане обитает около 65 % всех пелагических бактерий и архей. (Уитмен и др., 1998)

Ранее считалось, что из-за фрагментации бактериальные сообщества будут смещаться вниз по толще воды. Как показали эксперименты, сообщества, формирующиеся во время агрегации, остаются связанными с агрегатом, и любые изменения сообщества происходят из-за выедания или фрагментации, а не из-за образования новых бактериальных колоний.

Углеродный цикл В глубинах океана сосредоточено более 98 % растворенного неорганического углерода, а высокая скорость седиментации приводит к низкому содержанию органического углерода в виде частиц. Влияние микробов на глобальный углеродный цикл неясно. Исследования показывают, что микробы в глубинах океана метаболически активны и должны участвовать в круговороте питательных веществ не только гетеротрофами, но и автотрофами. Существует несоответствие между потребностью микробов в углероде в глубинах океана и экспортом углерода с поверхности океана.

Микросреды Крупные агрегаты могут стать бескислородными, что приводит к анаэробному метаболизму, ограниченному областями, где он более выгоден с энергетической точки зрения. С учётом обилия денитрифицирующих и сульфатредуцирующих бактерий, считается, что эти виды метаболизма способны процветать в агрегатах морского снега. В модели, разработанной Бьянки и др., показаны различные окислительно-восстановительные потенциалы внутри агрегата.

Изоляция углерода В результате длительной термохалинной циркуляции океана, углерод, переносимый в виде морского снега в глубины океана(биологический насос), может оставаться вне контакта с атмосферой более 1000 лет. То есть, продукты разложения морского снега (неорганические питательные вещества и растворённый углекислый газ) эффективно изолируются от поверхности океана и связаны с циркуляцией океана. Увеличение количества морского снега, достигающего глубин океана— основа нескольких геоинженерных схем по улучшению связывания углерода океаном. (технология удаления углекислого газа) и направлены на увеличение производства органического материала на поверхности океана, что сопровождается ростом количества морского снега, достигающего глубин океана. Эти усилия пока не привели к созданию устойчивого удобрения, которое эффективно выводило бы углерод из системы.

Повышение температуры океана, прогнозируемый индикатор изменения климата, может привести к снижению образования морского снега из-за усиления стратификации водной толщи. Снижение доступности питательных веществ (нитраты, фосфаты и кремниевая кислота) для фитопланктона может привести к снижению первичной продукции и, следовательно, морского снега.

Микробные сообщества, связанные с морским снегом, также представляют интерес для микробиологов. Недавние исследования показывают, что перенесённые бактерии могут обмениваться генами с ранее считавшимися изолированными популяциями бактерий, населяющими дно океана. На такой огромной территории могут существовать пока ещё не открытые виды, устойчивые к высокому давлению и экстремальному холоду (возможность применения в биоинженерии и фармацевтике).

См. также

Детритофаги Кальмар-вампир

Примечания

Дальнейшее чтение

Mary Wilcox Silver (2015). "Marine Snow: A Brief Historical Sketch". Limnology and Oceanography Bulletin, 24:5-10. https://doi.org/10.1002/lob.10005

Ссылки Университет Джорджии, Морской снег и частицы У. Бангор, Морской снег: образование и состав NIWA, То, что растет, должно упасть: потенциальное влияние изменения климата на планктон и экспорт углерода Первичное производство и вертикальный экспорт

Категория:Геохимия Категория:Биоиндикаторы