Sedentaria — подкласс или клада кольчатых червей из класса многощетинковых. Известно более 600 родов и около 6000 видов.
Описание Sedentaria имеют ограниченное число сегментов тела. Тело может быть разделено на различные области. Передние придатки могут отсутствовать или присутствовать от нескольких до многих подобных придатков. Sedentaria имеют короткие параподии, связанные с их обитанием в трубках или норках, и обычно являются детритоядными или фильтраторами.
Sedentaria встречаются в основном в морской среде с низким уровнем кислорода и специально адаптированы к этой низкокислородной среде за счёт увеличения площади жаберной поверхности и наличия высокоаффинных дыхательных белков. Кроме того, они проходят через процесс метаболической депрессии, который снижает расход энергии, чтобы они могли подавлять эти зоны с низким содержанием кислорода.
Филогения Филогения полихет остаётся дискуссионной, но постепенно проясняется. Sedentaria и Errantia — две самых крупных клады полихет, вместе они составляют кладу Pleistoannelida. Самой базальной кладой Sedentaria является Orbiniida (Orbiniidae). К другим группам, вложенным в Sedentaria, относятся: Clitellata, клада Sabellida/Spionida, Opheliida, Echiura, Cirratuliformia, Terebelliformia, Maldanomorpha и семейства Siboglinidae (они же известны как Погонофоры) и Capitellidae.
Таксон Sedentaria во второй половине XX века некоторыми авторами рассматривался как устаревший. Различные филогенетические исследования с 1960-х годов, но особенно в 1990-х, основанные на анатомических и молекулярно-генетических данных, показали, что Sedentaria не является монофилетической группой и поэтому должна быть расформирована с кладистической точки зрения. В 1962 году Родни Филлипс Дейлс уже отказался от деления на Errantia и Sedentaria в своей систематике, которая основывалась на внутренних органах, таких как структуры нефридиев. Согласно систематике Rouse & Fauchald 1998, бывшие Errantia обобщены в новый таксон Aciculata — аннелиды, чьи параподии имеют внутренний скелет из ацикул с прикреплёнными сильными мышцами и поэтому очень подвижны, а Sedentaria неоднородны и должны быть разделены на две родственные группы: Canalipalpata — аннелидные черви, имеющие по крайней мере одну пару пальп, на которых проходят реснитчатые желобки для транспортировки микроскопических пищевых частиц — к которым относятся типичные сидячие трубчатые черви с их обширными венцами щупалец, и Scolecida, не имеющие ни усиков, ни пальп и обычно зарывающиеся в осадок, то есть обладающие преимущественно ограниченной подвижностью. И у Aciculata, и у Canalipalpata есть пара пальп, что считается аутапоморфией недавно образованного таксона Palpata.
Однако последние филогенетические анализы, основанные на молекулярной генетике, вновь относят Sedentaria к кладе, включающей не только сидячих полихет — то есть традиционных Sedentaria, — но и группы, которые ранее не считались полихетными червями, даже аннелидами (погонофоры и эхиуриды), и включают многочисленные свободноживущие формы. В работе Andrade et al. (2015), а также в работе Parry et al. (2016) черви-эхиуриды (Echiura) и поясковые черви (Clitellata) включены в Sedentaria вместе с малощетинковыми и пиявками, даже если два филогенетических дерева отличаются друг от другаAndrade Sónia C. S., Marta Novo, Gisele Yukimi Kawauchi, Katrine Worsaae, Fredrik Pleijel, Gonzalo Giribet, Gregory W. Rouse (2015): Articulating «Archiannelids»: Phylogenomics and Annelid Relationships, with Emphasis on Meiofaunal Taxa. Molecular Biology and Evolution 32 (11), S. 2860—2875.Parry Luke A., Gregory D. Edgecombe, Danny Eibye-Jacobsen, Jakob Vinther (2016): The impact of fossil data on annelid phylogeny inferred from discrete morphological characters. The Royal Society Publishing 2016. DOI: https://doi.org/10.1098/rspb.2016.1378.
Кладограмма по данным Struck et al. 2015Torsten Hugo Struck, Anja Golombek, Anne Weigert, Franziska Anni Franke, Wilfried Westheide, Günter Purschke, Christoph Bleidorn, Kenneth Michael Halanych (2015): The Evolution of Annelids Reveals Two Adaptive Routes to the Interstitial Realm Current Biology. Current Biology 25 (15), S. 1993—1999. DOI: https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.06.007 и Weigert & Bleidorn 2016Anne Weigert, Christoph Bleidorn (2016), Current status of annelid phylogeny. Organisms Diversity and Evolution 16 (2), S. 345—362. DOI: https://doi.org/10.1007/s13127-016-0265-7:
Некоторые таксоны, такие как Spintheridae и Myzostomida, все ещё трудно определить из-за их длинного эволюционного ветвления, но они, вероятно, принадлежат либо к Errantia, либо к Sedentaria.
Систематика Известно более 600 родов и около 6000 видов в более чем 30 семействах. Крупнейшие семейства: Serpulidae (более 900 видов), Spionidae (680), Terebellidae (650), Sabellidae (560)Sedentaria. catalogueoflife.org. Таксон Sedentaria был впервые образован в 1818 году французским натуралистом Жаном-Батистом Ламарком. Полихеты традиционно разделяются на два больших подкласса или клады — Errantia и Sedentaria (Audouin and Milne Edwards 1834, pp. 24—26). Разделение основано на развитии переднего конца тела и жизненных привычках входящих в них видов. Проблема всех предложенных схем заключается в том, что они внутренне противоречивы. Кроме того, они не дают лучшего решения классификационных проблем, чем старое, по общему признанию, искусственное разделение на две кладыStruck, T. H. 2011. Direction of evolution within Annelida and the definition of Pleistoannelida. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 49(4): 340—345, https://doi.org/10.1111/j.1439-0469.2011.00640.x .
Классификация инфракласс Canalipalpata отряд Sabellida семейство Fabriciidae Rioja, 1923 семейство Oweniidae Rioja, 1917 семейство Sabellariidae Johnston, 1865 семейство Sabellidae Latreille, 1825 семейство Serpulidae Rafinesque, 1815 семейство Siboglinidae Caullery, 1914 отряд Spionida подотряд Spioniformia семейство Apistobranchidae Mesnil & Caullery, 1898 семейство Poecilochaetidae Hannerz, 1956 семейство Spionidae Grube, 1850 семейство Trochochaetidae Pettibone, 1963 семейство Uncispionidae Green, 1982 отряд Terebellida подотряд Cirratuliformia семейство Acrocirridae Banse, 1969 семейство Cirratulidae Carus, 1863 = Ctenodrilidae Kennel, 1882 семейство Fauveliopsidae Hartman, 1971 семейство Flabelligeridae de Saint-Joseph, 1894 = Poeobiidae Heath, 1930 семейство Longosomatidae Hartman, 1944 семейство Sternaspidae Carus, 1863 подотряд Terebellomorpha семейство Alvinellidae Desbruyères & Laubier, 1986 семейство Ampharetidae Malmgren, 1866 семейство Pectinariidae Quatrefages, 1866 семейство Terebellidae Johnston, 1846 семейство Trichobranchidae Malmgren, 1866 инфракласс Scolecida семейство Arenicolidae Johnston, 1835 семейство Capitellidae Grube, 1862 семейство Cossuridae Day, 1963 семейство Maldanidae Malmgren, 1867 семейство Opheliidae Malmgren, 1867 семейство Orbiniidae Hartman, 1942 семейство Paraonidae Cerruti, 1909 семейство Scalibregmatidae Malmgren, 1867 семейство Travisiidae Hartmann-Schröder, 1971 Sedentaria incertae sedis семейство Chaetopteridae Audouin & Milne Edwards, 1833 Polychaeta incertae sedis семейство Magelonidae Cunningham & Ramage, 1888
Примечания
Литература
Day, J. H. (1967). [Sedentaria] A monograph on the Polychaeta of Southern Africa. Part 2. Sedentaria. British Museum (Natural History), London. pp. 459—842., http://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/8596 Hartman, Olga. (1966). Polychaeta Myzostomidae and Sedentaria of Antarctica. Antarctic Research Series. 7: vii 1—158., https://agupubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/book/10.1029/AR007 Hartman, O. (1969). Atlas of the sedentariate polychaetous annelids from California. 1—812. Allan Hancock Foundation, University of Southern California. Los Angeles.
Ссылки
Категория:Многощетинковые черви