Stygivenator — сомнительный род тероподных динозавров из группы тираннозавроид (Tyrannosauroidea), чьи ископаемые остатки известны из верхнемеловых отложений формации Хелл-Крик (верхний маастрихт; около лет) в штате Монтана, США. Включает единственный вид — Stygivenator molnari — первоначально описанный в составе рода , который в настоящее время также считается сомнительным. Хотя впоследствии голотип Stygivenator считался ювенильной особью , плохая сохранность образца не позволяет определить этот род в качестве синонима тираннозавра или . Типовой образец Stygivenator также известен под неофициальным названием «теропод из Джордана» ().

История изучения

Материал черепа тероподного динозавра был обнаружен Харли Гарбани в 1966 году близ города Джордан, округ Гарфилд, штат Монтана, США. Найденный вместе с крупным черепом, вероятно, принадлежащим трицератопсу (?Triceratops), он происходит из верхнемаастрихтских отложений формации Хелл-Крик. Образец был передан учреждению Гарбани — Лос-Анджелесскому музею естественной истории в Калифорнии, где получил номер LACM 28471. Экземпляр представляет собой фрагмент морды, включающий обе верхнечелюстные кости, зубы, носовые кости, лобные кости, теменную кость, а также части надугловой и зубной костей нижней челюсти. Хотя изначально считалось, что среди материала присутствует один зуб из несохранившейся предчелюстной кости, в последующих исследованиях этот зуб был определён как крепившийся к верхнечелюстной кости.

В 1978 году образец был научно описан Ральфом Мольнаром, который отметил сходство как с тираннозавридами, так и с дромеозавридами, но посчитал наиболее вероятным, что он представляет собой крупного дромеозаврида. Считая материал слишком фрагментарным для того, чтобы использовать его для описания нового таксона, он обозначил его как «теропода из Джордана». Грегори Пол в своей книге 1988 года «Predatory Dinosaurs of the World» отнёс его вместо этого к тираннозавридам, определив в род Aublysodon на основании анатомии предполагаемого предчелюстного зуба. Он посчитал его новым видом, которому дал название Aublysodon molnaris в честь Мольнара. Позже Пол исправил первоначальное написание на грамматически корректную форму Aublysodon molnari. Независимо Мольнар вернулся к изучению образца вместе с Кеннетом Карпентером в исследовании 1989 года и пришёл к выводу о сходстве с Aublysodon на основании строения «предчелюстного» зуба. Однако они отнесли его не к отдельному виду, а к типовому виду этого рода — Aublysodon mirandus.

В современной науке Aublysodon считается сомнительным родом (nomen dubium), поскольку характерные особенности его зубов широко распространены среди тираннозавроид. Из-за сомнительного статуса Aublysodon Джордж Ольшевский, Трейси Форд и Сэйдзи Ямамото в публикации 1995 года выделили в отдельный род Stygivenator. Родовое название образовано от названия реки Стикс () из древнегреческой мифологии, отсылая к формации Хелл-Крик (буквально: «адский ручей»), и — «охотник». Вместе оно образует задуманное значение «охотник из Хелл-Крик». Это название предложил Мольнар, который использовал бы его в своей оригинальной работе 1978 года, если бы был более уверен в идентичности образца в то время. Ольшевский, Форд и Ямамото также отнесли к роду Stygivenator два более ранних вида Aublysodon из — и , создав новые комбинации и . В обзоре 2004 года Томас Карр и Томас Уильямсон рассматривали образцы, приписанные Aublysodon, как ювенильные и подростковые особи тираннозаврид и взрослые особи базальных тираннозавроид.

Таксономия

В первых исследованиях теропод из Джордана рассматривался как принадлежащий к уникальному виду в формации Хелл-Крик: либо как крупный дромеозаврид, либо как экземпляр Aublysodon mirandus, либо как отдельный вид , либо как самостоятельный род Stygivenator. Однако более поздние исследования поставили под сомнение его уникальность. В работе 2000 года Томас Карр и Томас Уильямсон сочли его признаки недостаточными для выделения отдельного вида тираннозаврид и классифицировали его как неопределённого ювенильного тираннозаврида. В исследованиях, опубликованных в 2003 году Кристофером Брошу и Филипом Карри, предполагалось, что образец принадлежит молодой особи тираннозавра (Tyrannosaurus rex), что в целом было принято в последующих работах. Важным аспектом этой реклассификации стало переопределение предполагаемого характерного предчелюстного зуба в качестве верхнечелюстного зуба.

Затруднение в классификации теропода из Джордана было связано со статусом другого мелкого тираннозавроида из Хелл-Крик — нанотираннуса Nanotyrannus lancensis. Впервые описанный в 1946 году, разными исследователями он рассматривался либо как представитель отдельного вида, либо как молодая особь тираннозавра. в 2013 году выдвинул гипотезу о том, что «Stygivenator» может на самом деле быть молодой особью нанотираннуса, а не тираннозавра. В противоположность этому, в 2016 году Джошуа Шмердж и Брюс Ротшильд поддержали валидность нанотираннуса, но всё же рассматривали «Stygivenator» как молодого тираннозавра. Другие исследователи, такие как Карр, продолжали в 2010-х и в начале 2020-х годов поддерживать модель единственного вида, согласно которой остатки, приписанные «Stygivenator» и нанотираннусу, являются экземплярами тираннозавра.

Идея о выделении отдельного рода Stygivenator была возрождена Николасом Лонгричем и Эваном Саиттой в 2024 году, которые сочли, что голотип Stygivenator отличается от нанотираннуса по нескольким признакам. К ним относятся узкий задний край предглазничной ямки, форма верхнечелюстной кости и крючковидный конец нижней челюсти. Основываясь на неформальном исследовании образца «Кровавая Мэри» (часть образца ), они предположили, что он может быть вторым экземпляром этого вида. Грегори Пол вернулся к изучению Stygivenator в 2025 году, аналогично рассматривая этот таксон как отличный и от тираннозавра, и от нанотираннуса, основываясь на строении предглазничной ямки и кончика челюсти. Он также предварительно отнёс к этому роду образец «Кровавая Мэри», а также образец по прозвищу «Джоди», хотя допускал, что они могут представлять второй вид или даже отдельный род. Несмотря на это, он считал таксономию Stygivenator неопределённой из-за недостаточных данных о его анатомии.

Образец «Кровавая Мэри» был описан в 2025 году Линдси Занно и Джеймсом Наполи как новый экземпляр нанотираннуса, что опровергает предыдущие модели таксономии тираннозавроид Хелл-Крик, предполагавшие существование только одного вида. Одним из многих образцов, лично изученных Занно и Наполи, стал голотип Stygivenator, который, согласно их заключению, невозможно однозначно идентифицировать ни как тираннозавра, ни как нанотираннуса, из-за чего исследователи определили Stygivenator в качестве сомнительного таксона (nomen dubium). Соглашаясь с Карром относительно «предчелюстного» зуба, они также отвергли «крючковидную» форму зубной кости, посчитав её результатом травмы или артефактом сохранности. Они также отметили, что сравнение с образцом «Джейн» могло повлиять на идентификацию Лонгрича и Саитты, поскольку те считали его экземпляром , в то время как Занно и Наполи обнаружили, что он представляет собой отдельный вид — Nanotyrannus lethaeus. Исследователи указали, что у «Stygivenator» могло быть маленькое или отсутствующее подноздревое окно, что свидетельствовало бы о принадлежности нанотираннусу, однако плохая сохранность затрудняет уверенную оценку этого признака. Из двух видов нанотираннуса узкая предглазничная ямка говорит о том, что образец, скорее всего, принадлежит (подобно «Кровавой Мэри»), а не .

Примечания

Литература

Категория:Тираннозавроиды Категория:Монотипические роды архозавров Категория:Динозавры мелового периода Категория:Динозавры Северной Америки Категория:Фоссилии из меловых отложений США Категория:Фоссилии, описанные в 1995 году Категория:Nomina dubia Мольнар, Ральф