Ormia ochracea — вид мух-тахин трибы Ormiini из подсемейства Tachininae. Мелкая жёлтая ночная муха. Она примечательна своим паразитированием на сверчках и исключительно острым направленным слухом. Самка привлекается пением самца сверчка и откладывает личинки на нём или вокруг него, как было обнаружено в 1975 году зоологом .
Ormia ochracea является модельным организмом в экспериментах по локализации звука благодаря своим уникальным «ушам», представляющим собой сложные структуры внутри переднегруди мухи у основания передних лапок. Муха слишком мала, чтобы обычным способом рассчитать разницу во времени, поступающую в два уха, однако она может определять направление источников звука с исключительной точностью. Барабанные перепонки противоположных ушей механически соединены напрямую, что позволяет разрешать разницу во времени в наносекунды и требует новой стратегии нейронного кодирования. Различные исследовательские группы разработали малошумящие дифференциальные микрофоны, вдохновлённые направленно-чувствительной слуховой системой O. ochracea.
Описание У Ormia ochracea полный жизненный цикл: яйцо, личинка, куколка и взрослая особь. Как только самка находит подходящего хозяина, она откладывает планидии (личинки первой стадии развития), которые затем быстро проникают в тело хозяина. Планидии развиваются внутри тела сверчка-хозяина, первоначально внедряясь в мышцы, а затем мигрируя в брюшко. Личинки линяют в брюшке хозяина и питаются в основном его мышцами и жиром. Личинки O. ochracea обычно завершают развитие и выходят из куколки примерно через 7 дней, что приводит к гибели хозяина. Личинки окукливаются и превращаются во взрослых мух примерно через 2 недели после выхода из хозяина.
Пищевые ресурсы O. ochracea — паразитоид, известный тем, что охотится на несколько видов сверчков рода Gryllus, включая Gryllus integer, Gryllus rubens, Gryllus texensis и Gryllus firmus. Было замечено, что мухи реагируют на различные песни сверчков, но, по-видимому, их распространение ограничено семейством Gryllidae. Естественный хозяин мухи может варьироваться в зависимости от местоположения. Личинки O. ochracea демонстрируют наибольшую выживаемость в своём естественном хозяине и ограниченную выживаемость в других потенциальных видах-хозяевах.
Поиск хозяина В 1975 году Уильям Х. Кейд экспериментально продемонстрировал, что Ormia ochracea использует брачный крик полевого сверчка как средство поиска своего хозяина. Кейд помещал мёртвых сверчков на динамики, воспроизводившие песни сверчков и различные контрольные звуки, и записывал время, которое муха проводила на контрольном или тестовом динамике. Он обнаружил, что мухи проводили больше времени на динамиках, воспроизводивших песни сверчков, и заметил, что мухи всегда откладывали личинки на динамик и вокруг него, когда тот воспроизводил песни сверчков.
Обучение Было показано, что O. ochracea корректируют свои предпочтения в отношении песен хозяина после воздействия различных песен в лабораторных условиях. В исследовании 2011 года мухи, которые ранее подвергались воздействию песни G. lineaticeps, выбирали песню G. lineaticeps вместо песни G. integer, и наоборот. Это предпочтение было очень кратковременным. Гибкие способности O. ochracea к обучению, возможно, сыграли решающую роль в расширении ареала хозяина и географического распространения.
Влияние заражения на поведение хозяина Было показано, что заражение O. ochracea влияет на поведение и размножение полевых сверчков-хозяев. На ранних стадиях заражения нерепродуктивное поведение в значительной степени не нарушается, поскольку паразитические личинки не поедают пищеварительную систему или центральную нервную систему хозяина. После миграции личинок в брюшко хозяина способность хозяина к спариванию, откладыванию яиц и борьбе снижается, скорее всего, из-за повреждения тканей, вызванного личинками. Кроме того, заражение самок сверчков изменяет их предпочтения при спаривании. Самки Gryllus lineaticeps обычно предпочитают реагировать на песни самцов со средней частотой стрекотания, а не на песни с низкой частотой стрекотания, но самки, заражённые O. ochracea, не проявляют предпочтений между частотами стрекотания. Сниженная избирательность у заражённых самок G. lineaticeps может быть адаптивной, поскольку самка может с большей вероятностью размножиться до того, как будет убита паразитоидами, если она менее избирательна.
Защитные механизмы хозяина Некоторые виды сверчков, паразитирующих на O. ochracea, выработали методы, позволяющие избежать заражения. Например, у некоторых представителей сверчка Teleogryllus oceanicus обнаружена мутация, называемая «плоское крыло», при которой звукоиздающие структуры передних крыльев самцов исчезают. «Плоское крыло» впервые было обнаружено в 2003 году на гавайском острове Кауаи, а два года спустя — на соседнем острове Оаху. Генетические исследования сверчков с каждого острова показывают, что мутации возникли из-за различных геномных вариаций.
Враги Поскольку полевые сверчки обычно поют ночью, O. ochracea подвержены нападению летучих мышей. Исследования показали, что у O. ochracea развилась акустическая реакция испуга на ультразвук, подобная той, что наблюдается у летучих мышей, — реакция, очень похожая на реакцию самок сверчков. Также было показано, что O. ochracea демонстрирует чёткую границу между частотами пения сверчков и ультразвука летучих мышей.
Распространение Ormia ochracea нативны на юго-востоке США, включая такие штаты, как Техас и Флорида. O. ochracea также встречается по всей Северной Америке, Южной Америке и Карибском бассейне, хотя точный ареал вида неизвестен. Вид зарегистрирован, среди прочего, в Парагвае, бразильском штате ПараHarold G. Fowler. (1987). Field Behavior of Euphasiopteryx ochracea (Diptera: Tachinidae): Phonotactically Orienting Parasitoids of Mole Crickets (Orthoptera: Gryllotalpidae: Scapteriscus). «Journal of the New York Entomological Society». 95 (4), 474—480, 1987. New York Entomological Society..
Физиология
Направленный слух Для того чтобы животное могло локализовать звук, оно должно уметь обнаруживать мельчайшие различия в интенсивности и времени между приходом звука к уху, расположенному ближе к источнику, и уху, расположенному дальше от источника. O. ochracea демонстрирует замечательную способность локализовать звук, несмотря на невероятно малое расстояние (450—520 мкм) между своими акустическими сенсорными органами. Её способность локализовать звук облегчается кутикулярной структурой, которая соединяет её уши, механически связывая их движение и увеличивая межушные различия примерно в 20 раз. До O. ochracea подобный механизм слуховой локализации не был описан.
Научное значение Несколько исследователей сообщили о создании микрофонов, вдохновлённых слуховой системой O. ochracea. В 2009 году Р. Н. Майлз и др. разработали и создали малошумящий дифференциальный микрофон, вдохновлённый уникальной слуховой системой O. ochracea, для использования в слуховых аппаратах. Конструкция диафрагмы их микрофона, размером 1 x 2 , основана на механически соединённых ушах O. ochracea. Было обнаружено, что их микрофон имеет более низкий уровень шума, чем коммерчески доступные микрофоны для слуховых аппаратов, при этом минимизируя расстояние между датчиками. В апреле 2015 года группа из шотландского Университета Стратклайда (Глазго) и Института исследований слуха объявила о создании микрофона на основе слуховой системы O. ochracea и о получении гранта в размере 430 000 фунтов стерлингов от Совета по инженерным и физическим наукам Великобритании на создание и тестирование слухового аппарата в течение трёх лет.
Примечания
Литература Fowler, Harold G.. (1987). Field Behavior of Euphasiopteryx ochracea (Diptera: Tachinidae): Phonotactically Orienting Parasitoids of Mole Crickets (Orthoptera: Gryllotalpidae: Scapteriscus). «Journal of the New York Entomological Society». 95 (4), 474—480, 1987. New York Entomological Society. Robert D.; M. P. Read; R. R. Hoy (1994). The tympanal hearing organ of the parasitoid fly Ormia ochracea (Diptera, Tachinidae, Ormiini). Cell and Tissue Research, 1994-jan, vol. 275, iss. 1, pp.63—78 DOI: 10.1007/bf00305376
Ссылки
Категория:Tachininae Категория:Животные, описанные в 1889 году Категория:Насекомые Северной Америки Категория:Насекомые Южной Америки Категория:Модельные организмы