Способность ракообразных испытывать боль является предметом научной дискуссии.
Ракообразные соответствуют нескольким критериям, свидетельствующим о способности испытывать боль. К ним относятся: наличие соответствующей нервной системы и рецепторов; снижение реакции на болевые раздражители при применении анальгетиков и местных анестетиков; физиологические изменения, вызываемые болевыми раздражителями; защитные двигательные реакции; научение избеганию; умение находить компромисс между избеганием болевых раздражителей и удовлетворением потребностей.
Организм позвоночных животных выделяет эндогенные опиоиды — нейрохимические вещества, которые смягчают боль при взаимодействии с опиоидными рецепторами, отвечающими за болевые ощущения. Исследования указывают на то, что у ракообразных также имеются опиоидные пептиды, опиоидные рецепторы, определённые физиологические и поведенческие реакции; их совокупность позволяет предположить способность испытывать боль. В таком случае возникают этические проблемы в связи с организацией аквакультуры, промысловым и любительским выловом ракообразных, их приготовлением и использованием в научных целях.
Философские взгляды на боль животных Считается, что французский философ Рене Декарт отказывал животным в способности испытывать какие-либо чувства — такой вывод делается на основе его учения о сознании, а также того факта, что он сравнивал животных с механизмами и называл созданными природой автоматами. Однако некоторые исследователи, в частности, Джон Коттингем, полагают, что Декарт не был убеждён в отсутствии у животных боли. В свою очередь, в 1789 году британский философ Иеремия Бентам в своей книге «Введение в основания нравственности и законодательства» поднял тему отношения к животным следующим образом: «Вопрос не в том, могут ли они рассуждать, и не в том, могут ли они говорить, а в том, могут ли они страдать?».
Питер Сингер, австралийский философ и автор книги «Освобождение животных», выразил мнение, что, хотя мозг животных меньше и они не обладают человеческим сознанием, это не означает, что они не способны испытывать боль. В качестве аргумента Сингер указывает на то, что мы не считаем, будто бы новорождённые дети, люди с нейродегенеративными заболеваниями и нарушениями обучаемости испытывают боль в меньшей степени, чем все остальные.
Американский философ и специалист по биоэтике Бернар Роллен отмечал, что вплоть до 1980-х годов у исследователей не было уверенности в том, испытывают ли животные боль, а ветеринаров, получивших образование в США до 1989 года, учили просто игнорировать боль животных.
Составляющие понятия «боль» Существует множество определений понятия «боль», но в большинстве из них присутствуют два ключевых компонента. Первый из них – ноцицепция. Это рефлекторная способность реагировать на болевые раздражители, в результате которой организм или его пораженная часть быстро удаляется от раздражителя. Например, человек отдёргивает руку, прикоснувшись к чему-то горячему.
Второй компонент – это собственно ощущение боли, или страдание, т. е. внутренняя, эмоциональная интерпретация ноцицептивных сигналов. Таким образом, боль является субъективным переживанием, которое несёт в себе адаптивное преимущество: с её помощью организм учится избегать повторных травм. В настоящий момент боль невозможно измерить напрямую; измерению поддаются только реакции на болевые раздражители. Для решения этой проблемы при оценке способности различных видов животных испытывать боль используется аргументация по аналогии.
Исследование Варнера В 2012 году американский философ Гэри Варнер провел обзор научной литературы, касающейся проблематике боли у животных. Сделанные им выводы представлены в таблице ниже. Аргументируя по аналогии, Варнер утверждает, что любое животное, обладающее признаками, перечисленными в таблице, можно считать испытывающим боль. На этом основании он делает вывод, что все позвоночные, включая рыб, испытывают боль, но беспозвоночные (например, ракообразные), за исключением головоногих моллюсков, предположительно, не испытывают боли. +Таблица аналогий Table 5.2, page 113.ПризнакБеспозвоночныеПозвоночныеЗемляные червиНасекомыеПиявки/улиткиГоловоногие моллюскиРыбыАмфибииРептилииПтицыМлекопитающиеНаличие ноцицепторов??Наличие мозгаСвязь между ноцицепторами и мозгом? / ? / ? / Выработка эндогенных опиоидных пептидов??Влияние анальгетиков на реакцию организма??????Реакция на болевые раздражители аналогична человеческой?Расшифровка:
— существуют достоверные научные данные о том, что таксон обладает данным признаком — существуют достоверные научные данные о том, что таксон не обладает данным признаком ? наукой достоверно не установлено, обладает ли таксон данным признаком, или он присутствует не у всех видов ? / дальнейшие исследования указывают на то, что таксон обладает данным признаком
Существуют и другие перечни признаков, позволяющих определить, испытывают ли боль животные (в частности, ракообразные). Далее приведён один из них: Наличие соответствующей нервной системы и рецепторов Наличие опиоидных рецепторов и снижение реакции на болевые раздражители при применении анальгетиков и местных анестетиков Физиологические изменения в ответ на болевые раздражители Защитные двигательные реакции, в том числе ограниченное использование поражённой области или конечности: растирание, прихрамывание, поджимание или самоампутация Научение избеганию Умение находить компромисс между избеганием болевых раздражителей и удовлетворением потребностей Хорошие когнитивные способности и способность к ощущениям
Признаки способности испытывать боль
Периферическая нервная система Рецепторы Красный калифорнийский рак (Procambarus clarkii) быстро и резко реагирует на высокие температуры, но не реагирует на низкие, а также на капсаицин и изотиоцианаты, которые являются раздражителями для млекопитающих. Воздействие высоких температур определяют рецепторные нейроны, которые могут играть роль специализированных ноцицепторов.
Обыкновенные креветки (Crangon crangon), а также пильчатые креветки (Palaemon serratus) и каменные креветки (Palaemon elegans) демонстрируют ноцицептивную чувствительность как к высоким, так и к низким температурам. При этом уровень термической чувствительности и болевые пороги меняются при изменении температуры акклимации (исходной температуры внешней среды)Davies, C.A. (1981). Thermal sensitivity and behaviour in the brown shrimp and some related crustacea (Doctoral dissertation) (Thesis). University College of Swansea.
Нервные волокна У раков присутствуют периферические нервные волокна, реагирующие на болевые раздражители.
Центральная нервная система Тела ракообразных состоят из отделов, на каждый из которых приходится по одном ганглию (скоплению нервных клеток). Ганглии получают сигналы ощущений и движения через нервы, идущие от мышц, стенки тела и придатков, таких как ходильные ноги, плавательные ноги и ротовой аппарат. Ганглии проявляют большую функциональную автономность, самостоятельно обрабатывая поступающие сигналы, что делает реакцию более быстрой, чем если бы для неё было необходимо задействовать головной мозг. Ганглии способны обмениваться сигналами, чтобы обеспечить координацию движений.
Когда прибрежным крабам (Hemigrapsus sanguineus) вводят формалин в клешненосную конечность, у них возникают характерное ноцицептивное поведение и нейрохимические реакции в грудных ганглиях и головном мозге. Головной мозг Двусторонне-симметричные животные отличаются скоплением нервной ткани в передней части тела. Оно называется «надглоточным ганглием» или «головным мозгом» беспозвоночных. У десятиногих надглоточный ганглий делится на три основные области: протоцеребрум, который состоит из двух оптических долей, и медиальный протоцеребрумSandeman, D. (1990). "Structural and functional levels in the organization of decapod crustacean brains". Frontiers in Crustacean Neurobiology. Birkhäuser Basel. pp. 223–239..
В 2002 году Джеймс Роуз из Университета Вайоминга, а в 2015 году Брайан Ки из Университета Квинсленда опубликовали статьи, в которых утверждается, что рыбы (и, предположительно, ракообразные) не способны испытывать боль из-за отсутствия неокортекса и не имеют сознания. Однако специалист по поведению животных Темпл Грандин из Университета штата Колорадо отмечает, что животные могут обладать сознанием и без неокортекса, так как «разные виды могут задействовать разные структуры и системы мозга для выполнения одних и тех же функций». Линн Снеддон из Ливерпульского университета указывает на то, что внезапное появление какой-либо функции без её примитивной формы противоречит законам эволюцииSneddon, L.U. (2012). "Pain perception in fish: Evidence and implications for the use of fish". Journal of Consciousness Studies. 18: 209–229.. Другие исследователи также считают, что для присутствия сознания животным не нужно иметь неокортекс, так как оно способно возникнуть в гомологичных подкорковых структурах головного мозга.
Опиоидная система и действие анальгетиков Опиаты (в частности, морфин) снижают болевую чувствительность у позвоночных животных. Снижение болевой чувствительности при введении опиатов было зафиксировано у нескольких видов беспозвоночных. В свою очередь, препарат налоксон блокирует опиоидные рецепторы и препятствует действию морфина.
Описано влияние опиатов на поведение раков-богомолов Squilla mantis. Эти животные реагируют на удар током мгновенным, резким, судорожным изгибом тела. Однако гидрохлорид морфина давал эффект обезболивания, повышая порог реакции на удары током с увеличением вводимой дозы. Этот эффект полностью нивелировался налоксоном.
Морфин и налоксон влияют на крабов Neohelice granulata таким же образом, как и на позвоночных: инъекции морфина зависящее от введённой дозы уменьшение их защитной реакции на удар электрическим током. Высказываются предположения, что ослабление защитной реакции может быть связано с обезболивающими и/или седативными свойствами морфинаДьяконова В.Е. Поведенческие функции опиоидных пептидов у беспозвоночных // Ж. эволюц. биох. физиол. – 2001. – 37, № 4. – С. 253–261.. В одном исследовании, посвященном влиянию сигналов опасности на крабов Chasmagnathus granulatus, сообщается, что такие сигналы запускают механизм опиоидной анестезии, подавляемый налоксоном.
В организме американского омара вырабатывается собственный морфин, обнаруженный в гемолимфе и брюшной нервной цепочке. У омаров, которым отрезали перейопод (ходильную ногу) или вводили в неё раздражитель липополисахарид, уровни собственного морфина изначально возрастали на 24% в гемолимфе на 48% в брюшной нервной цепочке.
У ракообразных присутствует функциональная опиоидная система с дельта- и каппа-опиоидными рецепторами, аналогичными тем, что имеются у млекопитающих. Метод полимеразной цепной реакции с обратной транскрипцией показал, что в нервной и иммунной системах американского омара Homarus americanus присутствует мРНК мю-опиоидного рецептора, которая на 100% идентична человеческойCasares, F.M., McElroy, A., Mantione, K.J., Baggermann, G., Zhu, W. and Stefano, G.B. (2005). "The American lobster, Homarus americanus, contains morphine that is coupled to nitric oxide release in its nervous and immune tissues: Evidence for neurotransmitter and hormonal signaling". Neuro Endocrinol. Lett. 26 (2): 89–97. PMID 15855878.
Опиоидные пептиды (энкефалины) участвуют в ноцицепции позвоночных животных. Лей-энкефалин и мет-энкефалин присутствуют в грудных ганглиях крабов Carcinus maenas.
Если нанести гидроксид натрия или уксусную кислоту (оба вещества являются раздражителями для млекопитающих) на антенны каменных креветок Palaemon elegans, они начинают активно чистить и тереть поражённые области о стенки аквариума; данная реакция устраняется местным анестетиком бензокаином; у креветок из контрольной группы, которым наносили только анестетик, не наблюдалось снижения активности.