Bopyridae — семейство мелких морских равноногих ракообразных из подотряда Cymothoida (Epicaridea, Isopoda). Известно более 600 видов. Эктопаразиты крабов и креветок. Они живут в жаберных полостях или под панцирем, где вызывают заметное вздутие.
Описание От других Bopyroidea оличается следующими признаками: уроподы без боковых пластинок, тело не червеобразное, но видоизмененное, с переоподами и антеннами. Самки в некоторых группах жаберных паразитов имеют более видоизменены; например, представители подсемейства Ioninae часто обладают длинными боковыми пластинками и плеоподами с сильно выраженными пальцевидными краями. Самки Athelginae часто симметричны, но с передними переоподами, сгруппированными вокруг головы, и оостегитами, выступающими за край головы; у самцов может наблюдаться сросшаяся сегментация плеона. В отличие от них, многие самки Hemiarthrinae сильно асимметричны, с выводковой сумкой, смещенной в одну сторону тела. Подсемейство бопирид Entophilinae уникально тем, что является эндопаразитическим (один вид обитает во внутренней полости хозяина-аномуры, а другой — в брюшке хозяина-креветки). У самок этих видов голова скрыта коксальными пластинками, которые тянутся вниз по телу, а их переоподы редуцированы, причем некоторые членики сращены, тогда как самцы имеют широкую и субэллиптическую форму и также обладают редуцированными переоподамиWilliams JD, Boyko CB (2012) The Global Diversity of Parasitic Isopods Associated with Crustacean Hosts (Isopoda: Bopyroidea and Cryptoniscoidea). PLoS ONE 7(4): e35350. doi: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0035350.
Эктопаразиты крабов и креветок. Они живут в жаберных полостях или под панцирем, где вызывают заметное вздутие. У ископаемых ракообразных иногда наблюдалось подобное характерное вздутие. Bopyridae замедляют рост и снижают репродуктивные способности своих хозяев. Существует три способа заражения хозяев, которые могут иметь для у Bopyridae таксономическое значение. Подсемейства Argeiinae, Bopyrinae, Orbioninae, Pseudioninae и большинство Ioninae обитают в жаберной камере своих хозяев. Подсемейства Athelginae, Hemiarthrinae, Phyllodurinae и Rhopalione (исторически относившиеся к подсемейству Ioninae) обнаруживаются на брюшке своих хозяев, а подсемейства Entophilinae — во внутренней полости своих хозяев.
Изоподы семейства Bopyridae — это кровососущие эктопаразиты десятиногих ракообразных. Как правило, хозяина паразитирует одна зрелая самка в сопровождении гораздо более мелкого самца. Большинство бопирид занимают жаберную камеру хозяина, тогда как представители подсемейств Phyllodurinae, Hemiarthrinae и Athelginae прикрепляются к брюшку хозяина, а представители подсемейства Entophilinae обитают во внутренней полости хозяина.
Жизненный цикл Bopyridae включает планктонную личинку эпикаридия, которая оседает на копеподе. После метаморфоза через стадию микрониска до еще не дифференцированной в половом отношении стадии криптониска, бопирид покидает копепода в поисках окончательного хозяина. Первый криптониск, осевший на десятиногом ракообразном, становится самкой. Последующие прибывшие особи также могут прикрепляться к хозяину и становиться самками, или же они могут оседать на предыдущей особи и метаморфозироваться в самцов. Хотя первоначально несколько молодых самок, каждая с группой самцов, могут заразить хозяина, к моменту достижения первой самкой зрелости обычно остаются только она и один самец-партнер.
Самка бопириды питается, многократно прокалывая экзоскелет хозяина стилетоподобными мандибулами и всасывая гемолимфу с помощью глоточного насоса. За один день может быть потреблено до 25 % гемолимфы хозяина. Неизвестно, питается ли самец. Десятиногие ракообразные, зараженные бопиридами, могут подвергаться «паразитарной кастрации», которая у самок проявляется атрофией гонад, подавлением нереста или снижением плодовитости. У самцов десятиногих ракообразных могут развиваться внешние половые признаки, сходные с женскимиPage R. D. M. 1985: Review of the New Zealand Bopyridae (Crustacea: Isopoda: Epicaridea). New Zealand journal of zoology, 12 (2): 185—212. http://dx.doi.org/10.1080/03014223.1985.10428279 ссылка (books.google).
Значение Паразитические изоподы поражают множество промыслово важных хозяев, включая крабов и креветок. Хотя Bopyridae не представляют медицинской угрозы для человека, их присутствие в жаберной камере хозяев может негативно повлиять на сбыт зараженных хозяев, таких как креветки. Паразиты могут подавлять размножение хозяев, но большинство популяций хозяев, по-видимому, не сильно страдают, поскольку паразиты обычно встречаются в низкой распространенности. Паразитические изоподы также могут быть обнаружены на креветках, продаваемых в аквариумной торговле и используемых в качестве приманкиMarkham, J.C. (1985) A review of the bopyrid isopods infesting caridean shrimps in the northwestern Atlantic Ocean, with special reference to those collected during the Hourglass cruises in the Gulf of Mexico. Memoirs of the Hourglass Cruises, 7 (3), 1—156..
Систематика Известно более 600 видов и около 200 родовMartin, J.W., & Davis, G.E. (2001). An updated classification of the recent Crustacea. Science Series, 39. Natural History Museum of Los Angeles County. Los Angeles, CA (USA). 124 pp.Brandt, A.; Poore, G. C. B. (2003). Higher classification of the flabelliferan and related Isopoda based on a reappraisal of relationships. Invertebrate Systematics. 17: 893—923. https://doi.org/10.1071/is02032 . Молекулярно-филогенетические исследования Bopyridae были немногочисленны, отчасти из-за сложности сбора секвенируемого материала и начались лишь в 2013 году (Boyko et al.2013), когда была установлена монофилетичность BopyridaeBoyko, C. B.; Moss, J.; Williams, J. D.; Shields, J. D. (2013). A molecular phylogeny of Bopyroidea and Cryptoniscoidea (Crustacea: Isopoda). Systematics and Biodiversity. 11(4): 495—506., https://doi.org/10.1080/14772000.2013.865679Wu R, Guo R, Xi Q, Paulay G, An J. Phylogenetic position of Bopyroides hippolytes, with comments on the rearrangement of the mitochondrial genome in isopods (Isopoda: Epicaridea: Bopyridae). BMC Genomics. 2022 Apr 2;23(1):253. doi: 10.1186/s12864-022-08513-9. PMID: 35366795; PMCID: PMC8976331.. Семейство Bopyridae является самым крупным в надсемействе Bopyroidea и, возможно, вторым по величине семейством в отряде Isopoda. Pseudioninae — самое крупное подсемейство (232 вида) и считается базальным таксоном в семействе Bopyridae как по морфологии, наиболее близкой к плану строения свободноживущих изопод, так и по широкому выбору хозяев. Следующими по величине подсемействами являются Bopyrinae (118 видов; известные как паразиты креветок Caridea), и Ioninae (105 видов; паразиты крабов-брахиур, аксиоидных и гебиидных креветок, а также лобстеров Palinura). Однако границы между подсемействами Ioninae и Pseudioninae четко не определены, и были отмечены предполагаемые «переходные» формы со смешанными признаками подсемейств. К более мелким подсемействам относятся Orbioninae (38 видов, на креветках Penaeoidea), Hemiarthrinae (55 видов, на креветках Caridea), Athelginae (41 вид, на крабах Paguroidea), Argeiinae (12 видов, на креветках Caridea и Stenopodidea), Entophilinae (два вида, внутри хозяев Anomura и Axiidea) и Phyllodurinae (один вид, на креветках Gebiidea).
Внутри семейства Bopyridae sensu stricto выделяют две основные клады: (1) Pseudioninae (жаберные паразиты) + Phyllodurinae (брюшные) и Bopyrinae (жаберные) + Allokepon (жаберные) и (2) Athelginae (брюшные) и Hemiarthrinae (брюшные) + Argeiinae (жаберные). На основании сестринских отношений между Ionidae (жаберные) и Bopyridae, а также наличия жаберных паразитов в обеих субкладах Bopyridae, исследователи в 2013 году пришли к выводу, что жаберный паразитизм является предковым состоянием, а брюшной паразитизм эволюционировал дважды, при этом жаберный паразитизм Argeiinae представляет собой обратную эволюцию. В качестве альтернативы, подсемейства Phyllodurinae и Hemiarthrinae могли независимо друг от друга развить абдоминальный паразитизм (это не учитывает аберрантного кепонина Rhopalione, абдоминального паразита в подсемействе, в остальном состоящем исключительно из паразитов жабр).
Подсемейства Bopyridae: Argeiinae (12 видов), Athelginae (41 вид), Bathygyginae (1 вид), Bopyrinae (118 видов), ?Entophilinae (2 вида), Hemiarthrinae (55 видов), ?Ioninae (105 видов), Keponinae (около 30 родов и более 70 видов), Orbioninae (38 видов), Phyllodurinae (1 вид) и Pseudioninae (232 вида). В 2013 году два подсемейства получили статус семейства: Entophilinae (Entophilidae в Cryptoniscoidea) и Ioninae (Ionidae с одним родом и 8 видами; остальные перенесены в Keponinae)An, Jianmei, Boyko, Christopher B., and Li, Xinzheng (2015). A Review of Bopyrids (Crustacea: Isopoda: Bopyridae) Parasitic on Caridean Shrimps (Crustacea: Decapoda: Caridea) from China. Bulletin of the American Museum of Natural History, 2015(399): 1—85. https://doi.org/10.1206/amnb-921-00-01.1Hernáez, P.; Villegas-Castro, E.; Boyko, C.B. (2023). A new species of parasitic isopod (Bopyroidea: Ionidae) infesting burrowing shrimp (Axiidea: Callianassidae) in the tropical Eastern Pacific. Zootaxa. 5301(4): 461–468., https://doi.org/10.11646/zootaxa.5301.4.4 .
Распространение Встречаются повсеместно во всех океанах. Наибольшее разнообразие Bopyridae наблюдается в северо-западной части Тихого океана (139 видов), восточноазиатском море (120 видов) и центральной части Индийского океана (44 вида). Однако многие части Индийского океана и восточноазиатское море (в частности, Индо-Малайско-Филиппинский архипелаг) содержат множество неописанных видов. Например, в Китае примерно 13 % (18 из 139) видов бопирид были описаны после 2005 года, и было зарегистрировано множество новых мест обитания и стран. Фауна бопирид Индо-Западного Тихого океана может быть более чем в два раза больше, чем известно в настоящее время в этом регионе.
Примечания
Литература Boyko, C.B., Williams, J.D. & Markham, J.C. (2012) Recent and fossil Isopoda Bopyridae parasitic on squat lobsters and porcelain crabs (Crustacea: Anomura: Chirostyloidea and Galatheoidea), with notes on nomenclature and biogeography. Zootaxa, 3150 (1), 1—35. https://doi.org/10.11646/zootaxa.3150.1.1 Markham, J.C. (1985) A review of the bopyrid isopods infesting caridean shrimps in the northwestern Atlantic Ocean, with special reference to those collected during the Hourglass cruises in the Gulf of Mexico. Memoirs of the Hourglass Cruises, 7 (3), 1—156. Page, R.D.M. 1985: Review of the New Zealand Bopyridae (Crustacea: Isopoda: Epicaridea). New Zealand journal of zoology, 12: 185—212. ссылка Shiino, S.M. (1952) Phylogeny of the family Bopyridae. Annual Report, Prefectural University of Mie, Section 2, Natural Science, 1, 33—56. Wagele, J. W. (1989). Evolution und phylogenetisches System der Isopoda. Zoologica. 140: 1—262.
Ссылки Bopyridae Rafinesque, 1815. biolib.cz
Категория:Равноногие Категория:Семейства ракообразных