Вегетати́вная гибридиза́ция — постулируемое в рамках «мичуринской агробиологии» Т. Д. Лысенко и его последователей явление образования при прививках растений «вегетативных гибридов», сохраняющих при половом размножении модификации, приобретенные в результате прививок, и не отличающихся от истинных гибридов, получаемых скрещиванием. «Вегетативная гибридизация» служила для последователей Лысенко одним из центральных «доказательств» ложности классической генетики и хромосомной теории наследственностиИ. Е. Глущенко.
Понятие о вегетативных гибридах было введено И. В. Мичуриным, который использовал его вместо принятого к тому времени термина «прививочный гибрид». Первоначально вегетативной гибридизацией называли изменения привоя под влиянием подвоя при прививках растенийО введении термина И. В. Мичуриным см. Гершензон 1979: 243; термин «прививочный гибрид» (калька с и ) использовался, например, в Баур, 1913.. Позже Лысенко и его последователи объединили под именем вегетативной гибридизации довольно разнородные явления, связанные, по их представлениям, с «расшатыванием» наследственности; они не только рекомендовали вегетативную гибридизацию как важный прием практической селекции, но и использовали данные по вегетативной гибридизации как аргумент, призванный опровергнуть хромосомную теорию наследственности и подтвердить их ламаркистские воззренияО распространении концепции вегетативной гибридизации на пересадку органов у животных и трансформацию у бактерий см. Глущенко, 1948: с. 29—72 О теоретическом значении вегетативной гибридизации см. Глущенко, 1948: с. 7. О лидирующей роли Глущенко в вопросе о вегетативной гибридизации см. Александров, 1992: с. 158—160..
В результате серии экспериментальных исследований 1930—1950-х годов наличие вегетативной гибридизации подтвердить не удалось, а развитие генетики во второй половине XX века показало ложность теоретических воззрений школы Лысенко. Поскольку образующийся в результате прививки или трансплантации организм относится не к истинным гибридам, а к химерам, в современной научной литературе термины «вегетативный гибрид» и «вегетативная гибридизация» практически не используются.
В учебнике ЛобашеваЛобашев, 1967: глава «Фенотипические изменения у прививочных гибридов и пересадка тканей», с. 584—589 термин «вегетативная гибридизация» рассматривается как эквивалент термина «прививочная гибридизация», а сам вопрос о влиянии подвоя на привой рассматривается в духе классической генетики. Более современные университетские учебники по генетике либо содержат жёсткую критику теории вегетативной гибридизации, причём само название признаётся неудачной заменой более раннего термина «прививочный гибрид», которое тоже рекомендовано использовать лишь как иносказание,Гершензон, 1979: глава «Модификации и норма реакции», в особенности с. 243—245 либо вообще не упоминают ни о «прививочных», ни о «вегетативных» гибридах.Дубинин, 1986; Айала, Кайгер, 1988 В монографии А. Е. ГайсиновичаГайсинович, 1988: с. 268, 270, 334—335 по истории генетики понятие «вегетативной гибридизации» используется только при описании работ Лысенко и его сторонников.
С древнейших времён до XIX века
Использование прививок растений известно с античных времён и описано уже в работе Теофраста (О причинах [роста] растений). Теофраст утверждал, что подвой является лишь почвой для привоя и каждый из компонентов при срастании сохраняет свои особенности.
Вместе с тем, в некоторых случаях наблюдалось взаимное влияние привоя и подвоя. Степень влияния могла быть весьма различной, от незначительных модификаций (например, изменения плодовитости или периода вегетации) до образования побегов, в той или иной степени промежуточных по свойствам между подвоем и привоем.
Одним из первых случаев формирования побегов с промежуточными свойствами, получивших широкую известность, стал так называемый ракитник Адама. Когда французский садовник Адам в 1829 году привил пурпуровый ракитник Cytisus purpureus Scop. на желтоцветный ракитник Laburnum anagyroides Medik. (известный также под названиями Cytisus laburnum и Laburnum vulgare),Синонимику Laburnum anagyroides Medik. см. в базе данных Germplasm Resources Information Network. то на участке срастания возникли побеги с цветками промежуточной окраски с лепестками видоизмененной формы. Эти особенности сохранялись при вегетативном размножении. Полученный таким образом сорт ракитника и получил название Cytisus Adami (ракитник Адама). Вместе с тем, размножения семенами добиться не удалось, поскольку цветки ракитника Адама оказались практически бесплодны, а немногие полученные семена давали при посадке особи Laburnum anagyroides.Баур, 1913
Прививочные гибриды в работах Дарвина В известном труде «Изменение животных и растений в домашнем состоянии» (, 1868 год) Дарвин отвёл целый раздел этой проблеме, назвав его «Гибриды, происходящие вследствие прививки» (). Дарвин описал известные ему по данным литературы случаи образования помесей между отдельными видами или разновидностями без участия полового размножения. В существовании таких гибридов он был «убеждён» и считал такие факты «чрезвычайно важными» и способными «рано или поздно изменить взгляды физиологов на половое воспроизведение». ().
В большинстве рассматриваемых примеров Дарвин отметил неоднородность признаков тканей и органов прививочных гибридов с достаточно чёткими пространственными границами, склонность к возвращению частей со смешанными признаками к исходным родительским формам (реверсия). Однако, он считал, что «разделение подобного вида происходит отнюдь не редко … и у семенных гибридов» ().
В качестве примеров прививочных гибридов Дарвин наряду с ракитником Адама рассматривал и Bizzarria (прививочный гибрид померанца с лимоном, известный с XVII века, для которого было характерно присутствие на одном растении как побегов и плодов исходных форм, так и «гибридных» плодов разнообразных форм: и со смешением признаков померанца и лимона, и состоявших из чётко различимых фрагментов, образованных тканями лимона и померанца), отметив, что Bizzarria размножается только черенками.
Дарвин рассмотрел различные гипотезы, объяснявшие возникновение и возможные причины вариабельности прививочных гибридов в рамках представлений о сохранении видовой (или сортовой) индивидуальности привоя и подвоя: изменение потока питательных веществ при прививке на подвой другого вида, возможное взаимное инфицирование привоя и подвоя, спонтанная изменчивости почек, ошибочно рассматриваемая как образование прививочного гибрида.
Подводя итог, Дарвин отметил, что во многих случаях — например, при прививках плодовых деревьев — наблюдаемое смешение признаков нельзя рассматривать как гибридизацию, но иногда — в частности, в опытах Магнуса с картофелем, случаи получения промежуточных форм при прививках «кажется, доказывают, что при некоторых неизвестных условиях гибридизация путём прививки возможна» () и высказал предположение, что некие «элементы, которые идут на образование нового существа» могут содержаться не только в половых органах, но и в соматической ткани.
Явления изменчивости при прививках Дарвин рассматривал лишь как один из штрихов общей картины разнообразия форм наследования и изменчивости одомашниваемых видов и проблемы соотношения передачи признаков при половом и вегетативном размножении. Результатом стало сделанное Дарвином в главе XXVII «Временная гипотеза пангенезиса» () предположение, что во всех тканях организмов присутствуют субмикроскопические гранулы — геммулы, несущие наследственные признаки. Перенос геммул в репродуктивные органы, согласно этой гипотезе, — универсальный механизм, объясняющий весь комплекс наследственности и изменчивости. Дарвин предупреждал, что пангенез — не более, чем временная умозрительная гипотеза; вскоре после опубликования дарвиновской работы — в 1871 году в серии экспериментов по проверке существования геммул, поставленной Фрэнсисом Гальтоном (двоюродный брат Ч. Дарвина), гипотеза не подтвердилась. В этих опытах Ф. Гальтон переливал кровь от тёмноокрашенных кроликов светлоокрашенным, и никакого влияния на окраску шерсти у потомства не обнаружил.
Работы Винклера и Баура
Характер взаимного влияния подвоя и привоя долгое время оставался неясным. В начале XX века с развитием генетики началось тщательное изучение прививочных гибридов. Было показано, что в одних случаях речь идет о взаимном влиянии на уровне обмена метаболитами и гормонами, в то время как в других — об образовании так называемых «химерных» побегов, состоящих отчасти из тканей подвоя, а отчасти — из тканей привоя. Механизмы образования промежуточных форм при прививке различных видов начал исследовать в 1907 году ботаник Ганс Винклер (впоследствии предложивший термин геном) в экспериментах по сращиванию томата Solanum lycopersicum и паслёна чёрного Solanum nigrum.П. А. Кошель «Вегетативное размножение растений» Электронная версия газеты «Биология»
В 1907 году Винклер предположил, что «клетки двух существенно различных видов могут сойтись другим, не половым путём, чтобы служить общей исходной точкой для организма, который при совершенно однородном общем росте одновременно будет обладать свойствами обоих первоначальных видов».
В 1912 году Винклер так классифицировал теоретические возможности скрещивания растений посредством прививки:
«Если задуматься над тем, как может путём прививки возникнуть гибрид, то, насколько я понимаю, представляются три теоретические возможности. Прежде всего было бы мыслимо, чтобы при прямом влиянии привоя на подвой, или наоборот, происходило бы такое изменение специфических признаков, которое привело бы к возникновению нового биотипа. Возникшие таким путём формы мы назовём прививочными гибридами влияния (Beeinflussungs-Propfbastarde) или модификационными прививочными гибридами (Modifications-Propfbastarde). Во-вторых, в месте срастания привоя и подвоя клетки, одни из которых происходят от привоя, другие — от подвоя, могут соединяться для образования адвентивного побега. Возникшие таким путём формы должны быть названы химерами. В-третьих, в месте срастания привоя и основного стебля может происходить более или менее похожее на процесс оплодотворения, полное или частичное, слияние клеток привоя и подвоя, и продукт слияния может быть началом образования прививочного гибрида. Возникшие таким образом формы следует называть гибридами слияния или бурдонами».
На основе общетеоретических рассуждений (о неизменности зародышевой плазмы) Винклер отрицал возможность существования прививочных гибридов влияния. В 1912 году он писал: «до настоящего времени мы не знаем ни одного случая, доказывающего, или хотя бы делающего вероятной, возможность того, что при прививке один компонент сам по себе или в своём потомстве хоть сколько-нибудь изменяется в своих специфических свойствах под влиянием другого компонента. И нужно считать весьма вероятным, что такое прямое специфическое воздействие недостижимо путём прививки, Иными словами: модификационные прививочные гибриды, обусловленные взаимодействием компонентов, так же невозможны в действительности, как они невозможны по ходу наших рассуждений…»
Винклер направил свои усилия на то, чтобы показать, что настоящими прививочными гибридами могут быть только «гибриды слияния» (Burdonen). Методика опытов Винклера заключалась в том, что со стебля томата он удалял верхушку и все пазушные почки, и прививал на томат клином побег чёрного паслёна (либо наоборот — томат на паслён). Через 10—15 дней происходило полное срастание, и привой срезался на месте прививки с тем, чтобы декапитированное растение содержало небольшую часть привоя, зажатую с двух сторон подвоем. Поверхность среза образовывала каллюс, из которого вырастали придаточные почки, а из них — побеги. Значительная часть побегов представляла собой чистый паслен или томат, тогда как небольшая часть сочетала в себе четко различимые фрагменты паслёна и томата. Такие побеги Винклер отчеренковывал, укоренял и выращивал до состояния взрослых растений.