Тео́рия преры́вистого равнове́сия (теория ква́нтовой эволю́ции) — это теория в области эволюции живых организмов, утверждающая, что эволюция существ, размножающихся половым путём, происходит скачками, перемежающимися с длительными периодами, в которых не происходит существенных изменений. Согласно этой теории, фенотипическая эволюция, эволюция свойств, закодированных в геноме, происходит в результате редких периодов образования новых видов (кладогенез), которые протекают относительно быстро по сравнению с периодами устойчивого существования видов.

Принято противопоставлять теорию прерывистого равновесия теории филетического градуализма, которая утверждает, что бо́льшая часть процессов эволюции протекает равномерно, в результате постепенной трансформации видов (градуализм).

Теория прерывистого равновесия была предложена в 1972 году палеонтологами Нильсом Элдриджем и Стивеном Гулдом.

История Теория прерывистого равновесия возникло как логическое продолжение концепции Эрнста Майра эффекта основателя применительно к аллопатрическому и особенно перипатрическому видообразованию в применении к палеонтологической летописи. Хотя внезапное появление видов и его связь с видообразованием были предложены и описаны Майром в 1954 году, историки науки обычно признают статью Элдриджа и Гулда 1972 года основой новой исследовательской программы исследованийMayr, Ernst (1992). «Speciational Evolution or Punctuated Equilibria.» In Albert Somit and Steven Peterson The Dynamics of Evolution. New York: Cornell University Press, pp. 21-48.Shermer, Michael (2001). The Borderlands of Science. New York: Oxford University Press, pp. 97-116. Geary, Dana (2008). «The Legacy of Punctuated equilibrium.» In Warren D. Allmon et al. Stephen Jay Gould: Reflections on His View of Life. Oxford: Oxford University Press, pp. 127—145.Prothero, D. (2007). «Punk eek, Transitional Formsand Quote Miners.» In Evolution: what the fossils say and why it matters. New York: Columbia University Press, pp. 78-85.. Перерывистое равновесие отличается от идей Майра главным образом тем, что Элдридж и Гулд уделяли значительно больше внимания стазису, тогда как Майр был озабочен объяснением морфологического разрыва (или «внезапных скачков»)Schindewolf, Otto (1936). Paldontologie, Entwicklungslehre und Genetik. Berlin: Borntraeger. найдено в палеонтологической летописи. Позже Майр похвалил статью Элдриджа и Гулда, заявив, что эволюционный стазис был «неожидан для большинства эволюционистов» и что прерывистое равновесие «оказало большое влияние на палеонтологию и эволюционную биологию».

За год до публикации статьи Элдриджа и Гулда в 1972 году Найлс Элдридж опубликовал статью в журнале Evolution, в которой предполагалось, что постепенная эволюция редко встречается в палеонтологической летописи, и утверждалось, что стандартный механизм Эрнста Майра аллопатрического видообразования может указывать на возможное решение.

Доклад Элдриджа и Гулда был представлен в Ежегодном съезде Геологического общества Америки в 1971 году Reprinted in

. Симпозиум был сосредоточен на том, как современные микроэволюционные исследования могут сочетаться с различными аспектами палеонтологии и макроэволюции. Том Шопф, организатор заседания того года, поручил Гулду тему видообразования. Гулд вспоминает: «Публикация Элдриджа 1971 года <о палеозойских трилобитах> представила единственные новые и интересные идеи о палеонтологических аспектах этой темы, поэтому я спросил Шопфа, можем ли мы представить доклад совместно». По словам Гулда, «идеи в основном исходили от Найлза, а ваш покорный слуга выступал в роли референта и, в конечном итоге, переписчика. Я придумал термин „Punctuated equilibrium“ (прерывистое равновесие) и написал большую часть нашей статьи 1972 года, но Найлз — настоящий первый автор в нашей паре Элдридж и Гулд»S. J. Gould (1991). «Opus 200» Natural History 100 (August): 12-18.. В своей книге «Временные рамки» Элдридж вспоминает, что после долгих обсуждений они оба «написали примерно половину каждый. Некоторые части, которые, казалось бы, принадлежат одному из нас, на самом деле были написаны другим — например, я помню, как писал раздел об моллюсках Гулда. Историю других частей реконструировать сложнее. Гулд отредактировал всю рукопись для большей согласованности. Мы отправили её Шопфу, и он высказался резко против, тем самым предвосхитив типичную реакцию, которую статья вызвала и вызывает до сих пор, хотя и по изменившимся причинам»Eldredge, Niles (1985) Time Frames: The evolution of punctuated equilibria. Princeton: Princeton University Press, p. 120..

Свидетельства из палеонтологической летописи

В палеонтологической летописи есть хорошо документированные примеры как филетического градуализма, так и пунктуационной эволюцииBenton, Michael and David Harper (2009) Introduction to Paleobiology and the Fossil Record New York: John Wiley & Sons, pp. 123—124.. В связи с этим продолжаются жаркие споры о значимости стазиса в палеонтологической летописиFutuyma, Douglas (2005). Evolution. Sunderland, MA: Sinauer Associates, p. 86.Erwin, D. H. and R. L. Anstey (1995) New approaches to speciation in the fossil record. New York : Columbia University Press.. До появления теории прерывистого равновесия большинство биологов-эволюционистов считали стазис редким или несущественным явлениемS. J. Gould 2002. The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge MA: Harvard University Press, p. 875.. Палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон, например, считал, что филетическая постепенная эволюция (называемая «хоротели» в его терминологии) составляет 90 % эволюцииSimpson, G. G. (1944). «Tempo and Mode in Evolution». Columbia University Press. New York, p. 203.. Более современные исследованияCampbell, N.A. (1990) Biology p. 450—451, 487—490, 499—501. Redwood City CA: Benjamin Cummings Publishing Company.S. J. Gould, & Eldredge, Niles (1977). «Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered.» Paleobiology 3 (2): 115—151. (p.145)McCarthy, T. & Rubridge, B. (2005) The Story of Earth and Life. Cape Town: Struik Publishers. ., включая метаанализ, обобщивший 58 опубликованных исследований закономерностей видообразования в палеонтологической летописи, показал, что 71 % видов демонстрируют стазис, и 63 % были связаны с прерывистыми моделями эволюционных изменений.Erwin, D. H. and Anstey, R. L (1995). «Speciation in the fossil record.» In Erwin, D. H. & Anstey, R. L. (eds). New Approaches to Speciation in the Fossil Record. Columbia University Press, New York, pp. 11-39.. По словам Майкла Бентона, «становится ясно, что стазис — обычное явление, которое не было предсказано современными генетическими исследованиями». Ярчайшим примером эволюционного стазиса является папоротник Osmunda claytoniana. Согласно палеонтологическим данным, он оставался неизменным, даже на уровне окаменелых ядер и хромосом, на протяжении по меньшей мере 180 миллионов лет.

Теоретические механизмы

Пунктуационные изменения В 1972 году, когда Элдридж и Гулд опубликовали свою статью, аллопатрическое видообразование считалось основным механизмом видообразования. Эта модель видообразования стала широко известна и популярна среди учёных благодаря классическим трудам Эрнста Майра, а именно его статье 1954 года «Изменение генетической среды и эволюция» и его двум монографиям «Виды животных и эволюция» (1963)Mayr, Ernst (1963). Animal Species and Evolution. Cambridge, MA: Harvard University Press.

Аллопатрическое видообразование предполагает, что виды с крупными центральными популяциями стабилизируются благодаря своей большой численности и процессу потока генов. Новые и даже полезные мутации «растворяются» при большом размере популяции и не могут закрепиться из-за постоянно меняющиеся условия окружающей среды. Если это так, то трансформация отдельных филетических линий должна быть редкой, что и демонстрирует нам палеонтологическая летопись. С другой стороны, более мелкие популяции, отделенные от больших родительских популяций, изолированы и от усредняющего эффекта потока генов. Кроме того, в случае периферийных изолированных популяций, давление естественного отбора особенно сильно, так как они обитают у границ видового ареала, на рубеже видовой экологической толерантности. Если значительная часть эволюции происходит в подобных редких случаях аллопатрического видообразования, то свидетельства постепенной эволюции в палеонтологической летописи должны встречаться не часто. Эта гипотеза была высказана Майром в заключительном абзаце его статьи 1954 года:

Хотя прерывистое равновесие обычно применимо к организмам, размножающимся половым путёмEldredge, Niles and S. J. Gould (1997). «On punctuated equilibria (letter).» Science 276 (5311): 337—341., некоторые биологи применили эту модель к бесполым видам, таким как вирусыNichol, S.T, Joan Rowe, and Walter M. Fitch (1993). «Punctuated equilibrium and positive Darwinian evolution in vesicular stomatitis virus.» Proceedings of the National Academy of Sciences 90 (Nov.): 10424-28.Elena S.F., V.S. Cooper, and R. Lenski (1996). «Punctuated Evolution Caused by Selection of Rare Beneficial Mutations.» Science 272 (June 21): 1802—1804., которые невозможно стабилизировать с помощью обычного потока генов. Со временем биологи, такие как Гулд, отошли от концепции прерывистого равновесия и перешли к аллопатрическому видообразованию, особенно по мере накопления доказательств в поддержку других способов видообразования. Гулд, например, был особенно заинтересован работой Дугласа Футуймы о важности механизмов репродуктивной изоляции.

Стазис Было предложено множество гипотез для объяснения предполагаемых причин стазиса. Изначально Гулда привлекали теории И. Майкла Лернера о гомеостазе развития и генетическом гомеостазе. Однако со временем по мере накопления доказательств против неё эта гипотеза была отвергнутаS. J. Gould 2002. The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press, p. 39.. Другие возможные механизмы, которые были предложены, включают: «отслеживание» среды обитания (habitat tracking)Niles Eldredge (1989). Time Frames. Princeton University Press, pp. 139—141., стабилизирующий отбор, гипотеза стабильности Стенсета-Мейнарда Смита, ограничения, налагаемые природой подразделенных популяций, нормализующие отбор кладWilliams, G. C. (1992). Natural Selection: Domains, Levels and Challenges. New York: Oxford University Press, p. 132. и (гипотеза о том, что процессе полового отбора животные избегают спариваться с аберрантными или отклоняющимися особями)Koeslag, J.H. (1995). On the engine of speciation. J. theor. Biol. 177, 401—409.

Доказательства стазиса также подтверждены генетикой видов-близнецов, видов, которые морфологически неразличимы, но чьи геномы настолько разошлись, что можно предположить, что они были разделены в течение миллионов лет. Ископаемые свидетельства репродуктивно изолированных современных видов симпатрических моллюсков (Amalda sp.) также подтверждают морфологический стазис в нескольких линиях на протяжении трех миллионов лет.

По словам Гулда, «стазис может оказаться важнейшим вкладом этой теории в науку об эволюции»S. J. Gould 2002. The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge MA: Harvard University Press, p. 872.. Философ Ким Стерелни, разъясняя значение стазиса, добавляет: «Утверждая, что виды обычно не претерпевают дальнейших эволюционных изменений после завершения видообразования, они не утверждают, что между поколениями вообще нет никаких изменений. Линии меняются. Но изменения между поколениями не накапливаются. Вместо этого со временем вид колеблется вокруг своего фенотипического среднего значения. В книге Джонатана Уинера „Клюв зяблика“ описывается именно этот процесс»Sterelny, Kim (2007). Dawkins vs. Gould: Survival of the Fittest. Cambridge, U.K.: Icon Books, p. 96..

Иерархическая эволюция