Polistes semenowi — вид бумажных ос рода Polistes из семейства VespidaePolistes semenowi Morawitz, 1889 . Biolib. Клептопаразитическая оса, обитающая в юго-восточной и южной частях Центральной Европы, а также в Центральной Азии. До 2017 года он ошибочно назывался Polistes sulcifer, а другой вид ошибочно считался представителем вида P. semenowi (с 2017 года этот вид называется Polistes austroccidentalis). Это один из четырёх известных облигатных социальных паразитов рода Polistes, иногда называемых «осами-кукушками», и его хозяином является родственный вид Polistes dominula. Будучи облигатным социальным паразитом, этот вид утратил способность строить гнёзда и полагается на рабочих особей хозяина для выращивания потомства. Самки P. semenowi используют грубую силу, а затем химическую мимикрию, чтобы успешно захватить гнездо хозяина и занять место королевы.
Описание Вид можно распознать только по форме мандибул, клипеуса и цвету передних и средних тазиков самцов. Верхний гребень мандибулы у самки заметно видоизменён и образует треугольник при взгляде сверху (у самцов он более слабый и округлый). Распознавание самцов затруднено, поскольку верхний гребень иногда лишь слабо изогнут и напоминает таковой у Polistes austroccidentalis. Мандибулы (при взгляде спереди) различаются у обоих видов тем, что углубление мандибулы у P. austroccidentalis уже, а верхний гребень мандибул шире. Кроме того, передний тазиок самца почти всегда, а средний тазиок обычно окрашен жёлтым цветом, в отличие от P. austroccidentalis, у которого все тазики чёрные.
Распространение и экология Обитает в юго-восточной и южной частях Центральной Европы, а также в западной и Центральной Азии. Европа: Франция, Хорватия, Италия (Альпы, Абруццо, Калабрия, Сицилия), Греция, Македония, Черногория, Сербия, Швейцария. Азия: Азербайджан, Турция (Улудаг, Бурса, Ван), Сирия, Египет, Туркменистан.
Таксономия и филогения Вид P. semenowi был впервые описан в 1889 году русским энтомологом Фердинандом МоравицемMorawitz F. 1889. Hymenopterologische Mittheilungen. Horae Entomol. Soc. Ross. 23: 540—554 (552). BHL . Таксон относится к жалящим стебельчатобрюхим перепончатокрылым насекомым (Apocrita, Hymenoptera) из семейства настоящие осы (Vespidae) и подсемейства полистины, второму по величине подсемейству веспид, в котором все осы — социальные.
Polistes semenowi является членом монофилетической группы видов, ранее известной как Sulcopolistes, которая включает всего четыре вида (другие — Polistes atrimandibularis, Polistes austroccidentalis и Polistes maroccanus). С ними он образует общую кладу таксонов в составе видовой группы P. dominula, все они являются облигатными социальными паразитами на других видах Polistes. Sulcopolistes ошибочно считался совершенно другим родом, но был включён в подрод Polistes Карпентером в 1991 году. Кроме того, эта группа видов филогенетически близка к Polistes dominula, единственному виду-хозяину P. semenowi. Исследования с использованием митохондриальной рРНК предполагают, что эти виды произошли от общего предка и что они более тесно связаны с Polistes nimpha и Polistes dominula, чем с Polistes gallicus и Polistes biglumis. В 2017 году тщательное таксономическое исследование показало, что на протяжении более 100 лет вид, первоначально названный Polistes semenowi в 1889 году, был неправильно классифицирован и вместо этого признавался под названием Polistes sulcifer, в то время как вид, который назывался Polistes semenowi, никогда не получал отдельного таксономического названия, поэтому он был назван Polistes austroccidentalis.
Этимология Вид P. semenowi был назван в честь коллектора типовой серии А. Семенова: «Г-н А. фон Семенов, которому я посвящаю этот превосходный вид, обнаружил его на Копет-Даге в ирано-каспийском регионе» (Herr A. von Semenow, welchem ich diese ausgezeichnete Art widme, entdeckte dieselbe auf dem Copet-Dag im Irans-caspischen Gebiete).
Жизненный цикл
P. semenowi — это постоянно не имеющий рабочих особей вид, состоящий только из репродуктивных самцов и самок. Поскольку P. semenowi является облигатным социальным паразитом, его цикл сильно зависит от цикла его хозяина, вида P. dominula, также известного как жёлтая бумажная оса. Как упоминалось ранее, королевы P. semenowi (оплодотворённые самки) зимуют на больших высотах. В мае они вылупляются. Они, как правило, зимуют дольше, чем их хозяин P. dominula, который вылупляется в апреле. Это гарантирует, что паразиты достигают гнёзда хозяина в оптимальное время: непосредственно перед вылуплением рабочих особей, когда в гнезде находятся только самки-основательницы хозяина, что облегчает вторжение. После того, как королева P. semenowi успешно вторглась в гнездо, гнездо хозяина строится рабочими особями хозяина после их вылупления в начале лета. P. semenowi имеет годовой цикл, и было показано, что паразитические особи остаются в гнёздах хозяина всего около 50 дней. После выхода из гнезда P. semenowi происходит спаривание, и оплодотворённые самки зимуют, а самцы погибают.
Гнездовой паразит P. semenowi — облигатный социальный гнездовой паразит. Это означает, что он откладывает яйца в гнёзда других видов и заставляет хозяина заботиться о потомстве. P. semenowi утратил способность заботиться о собственном потомстве, поэтому, если зимующая самка не находит гнездо хозяина, чтобы захватить его, она не оставляет потомства. Успешная самка полагается на рабочих особей хозяина, которые заботятся о её потомстве. Выводки паразита развиваются от яиц до взрослых особей быстрее, чем выводки хозяина: 25 дней против 33 дней соответственно. На основе поведенческих наблюдений было установлено, что рабочие особи хозяина посещали личинок паразита гораздо чаще, чем личинки хозяина, и каждую личинку паразита посещала рабочая особь хозяина гораздо чаще, чем её собственная мать. Это необычное явление контролирует не королева паразита, а личинки паразита, которые каким-то образом способны самостоятельно привлекать неродственных рабочих особей хозяина. Одна из гипотез заключается в том, что у личинок есть «признаки голода», подобно кукушкам, которые манипулируют рабочими особями хозяина, заставляя их думать, что они всё ещё голодны. Поскольку наличие пищи на стадии личинки определяет, к какой касте присоединится оса, эта манипуляция рабочими особями хозяина необходима для P. semenowi, поскольку все личинки должны выйти на репродуктивную стадию.
Поведение
Иерархия доминирования Единственным известным хозяином P. semenowi является P. dominula, вид, у которого часто бывает несколько самок-основательниц. В этом случае присутствует иерархия доминирования. Будет одна доминирующая самка, также известная как королева или альфа-самка, и одна или несколько подчинённых, или бета-самок. Доминирующая самка проводит время, откладывая яйца и взаимодействуя с другими особями, в то время как подчинённые самки ведут себя скорее как рабочие, заботясь о потомстве и занимаясь поиском пищи. Доминирующая самка руководит всеми рабочими. Когда самка P. semenowi проникает в гнездо хозяина с целью захвата, она агрессивно борется с альфа-самкой P. dominula. Если захват успешен, альфа-самка P. dominula теряет своё доминирующее положение, и её заменяет самка P. semenowi. Новая самка теперь принимает химический состав предыдущей альфа-самки и берёт на себя все её прежние обязанности. Теперь она является королевой гнезда.
Камуфляж и мимикрия После того, как самка P. semenowi захватывает гнездо хозяина, она изменяет пропорции своих кутикулярных углеводородов (химических веществ на поверхности всех насекомых, играющих роль в химической коммуникации), чтобы они соответствовали пропорциям хозяина. Предполагается, что это происходит двумя механизмами. Камуфляж — это термин, используемый для обозначения процесса получения кутикулярных углеводородов непосредственно от особей хозяина или гнезда, а мимикрия — это термин, используемый для описания процесса, при котором углеводороды производятся самим паразитом. Предполагается, что P. semenowi использует оба метода во время захвата. После вторжения в гнездо хозяина наблюдаются матки P. semenowi, быстро поглаживающие брюшко по гнезду хозяина. Считается, что это, наряду с уходом и облизыванием основательниц и рабочих особей хозяина, является способом, которым матка P. semenowi маскируется в кутикулярных углеводородах хозяина. Считается, что химическая мимикрия происходит из-за наличия увеличенного органа Ван дер Вехта на брюшке маток P. semenowi. Этот орган выделяет химические вещества, участвующие в распознавании доминирования, и считается увеличенным у P. semenowi из-за необходимости быстрой химической мимикрии до появления рабочих особей. Было показано, что полная кутикулярная сигнатура хозяина формируется всего за 3 дня после захвата.
Питание Личинки P. semenowi питаются тем же, чем питается P. dominula, поскольку пищу собирают рабочие особи хозяина. Было установлено, что P. dominula питается насекомыми трёх отрядов. P. dominula, в отличие от многих других социальных ос, известна как хищник-генералист, являющийся одновременно оппортунистом и очень гибким в выборе добычи. Было показано, что взрослые осы P. semenowi поедают личинок других видов насекомых, включая личинок жуков большого мучного хрущака (Tenebrio molitor) и личинок мух. Также было показано, что паразитическая самка P. semenowi может использовать яйца хозяина в качестве питания вскоре после захвата. Кроме того, у P. semenowi во время сезона захвата наблюдается своеобразное явление. Известно, что самка питается на цветках рано утром и поздно вечером. Считается, что это эволюционировало для того, чтобы самка могла попытаться захватить власть в середине дня, когда хозяин занят кормлением.
Примечания
Литература
(Reprinted in paperback by Cornell University Press, Ithaca, 1985).
Ссылки Polistes semenowi Morawitz, 1889. biolib.cz
Категория:Насекомые Евразии Категория:Полисты Категория:Животные, описанные в 1889 году Категория:Гнездовые паразиты Категория:Таксоны насекомых, названные в честь людей