Обманная аттрактация — стратегия привлечения опылителей, при которой цветок не предоставляет вознаграждения (нектара, пыльцы, масел и др.), а использует ложные сигналы (аттрактанты), которые имитируют источник пищи, место размножения, укрытие, полового партнёра или соперника.

Примерно 90% всех видов с обманной аттрактацией принадлежат к семейству , в котором они составляют около трети от общего числа видов семейства. Примерами обманчивых цветков, не являющихся орхидеями, являются , , и .

Привлечение животных осуществляется различными способами. Большинство орхидей с помощью запаха имитируют источники нектара, падаль, навоз или грибы, привлекая в качестве опылителей пчёл, бабочек, мух, комаров и жуков. Некоторые орхидеи воздействуют на опылителей также визуально, напоминая по внешнему виду грибы как источник пищи (грибная мимикрия), как, например, у Bulbophyllum lobbii, либо имитируют полового партнёра, как у , и офрис паукообразной ().

Зловонные цветы часто также не содержат никаких наград для привлекаемых мух, жуков. Некоторые хироптерофильные цветки испускают запах желез летучих мышей.

Пищевая аттрактация Данный тип аттрактации эксплуатирует пищевой инстинкт опылителей, но не предоставляет им пищи. Растения имитируют источник пищи при помощи внешнего вида или чаще при помощи запахов. В зависимости от типа опылителей это может быть запах нектара, падали, крови, навоза, жертвы и т.д.

Имитация субстрата для откладки яиц

При этом типе обманной аттрактации цветки имитируют субстраты, пригодные для откладки яиц и развития личинок насекомых, прежде всего разлагающиеся трупы животных, навоз, гниющие плоды, грибы или разлагающиеся растительные остатки. Сходство достигается сочетанием запаха, окраски, формы, текстуры поверхности, а у некоторых видов — также повышенной температуры цветка или соцветия. Для человека эти запахи, как правило, являются отталкивающими.

Привлечённые такими сигналами самки мух, а иногда и жуков, нередко откладывают яйца на цветке или внутри него. Однако в большинстве случаев растение не предоставляет подходящего субстрата для развития личинок, вследствие чего они погибают или покидают цветок. Таким образом, растение эксплуатирует врождённое поведение насекомых, не предлагая им какого-либо вознаграждения.

Подобная стратегия характерна для многих сапромиофильных растений. Она известна у представителей семейств Araceae, Aristolochiaceae, Apocynaceae и Rafflesiaceae, включая роды Aristolochia, Amorphophallus, Helicodiceros, Hydnora, Stapelia и Rafflesia, опыляемые преимущественно падальными, мясными и другими сапрофагическими мухами, а также некоторыми жуками.

Имитация жертвы

Необычный пример пищевого обмана известен у кирказона круглого (). Цветки этого вида имитируют не источник растительной пищи, а запах клопов (Miridae), подвергшихся нападению хищника. Они выделяют смесь алифатических углеводородов и сложных эфиров, совпадающую с химическими сигналами, испускаемыми клопами в момент атаки. Это привлекает мух, питающихся их выделениями, которые, посещая цветки, осуществляют опыление.

Цветки источают аромат, иммитирующий феромоны тревоги, выделяемые пчелами в смертельной опасности в качестве предупреждающего сигнала для компаньонов. Плотоядные мухи, единственные, которые опыляют растение, привлекаются к цветку в надежде полакомиться пчелой, которой там нет.

Вид , распространённый в Южном Китае, привлекает шершней, выделяя феромон тревоги пчёл, которые являются их добычей.

Имитация медоносных растений Иногда растения мимикрируют под нектаросодержащие виды растений, это явление ещё называют бейтсовская цветочная мимикрия.

В качестве примера такой обманной аттрактации можно привести опыление южноафриканских орхидей рода , которые не выделяют нектар, но обманывают длиннохоботковых слепней . В частности имитирует цветки , которую опыляет слепень , а — почти неотличима по окраске, форме цветков и даже спектру отражения от нектароносной, которую опыляет . В экспериментах показано, что мухи одинаково часто подлетают к обоим растениям и не различают их до посадки. После безуспешной попытки добыть нектар насекомые быстро покидают цветок орхидеи, что одновременно уменьшает вероятность самоопыления и способствует переносу поллиниев на другие растения.

Бесхлорофилльная орхидея не образует нектара, но по окраске цветков и отражению ультрафиолетового света практически совпадает с медоносным . Оба вида посещают пчёлы рода .

Орхидея имитирует форму и расцветку медоносных и , но не содержит нектара. Бабочки, привлеченные внешним видом цветка, пытаются пить несуществующий нектар и при этом опыляют растения.Пальчатокоренники также опылителей обманом, подражая медоносным растениям. также не выделяет нектара, но привлекает дневных бабочек с помощью ярко окрашенных цветков, собранных в почти шаровидные соцветия и напоминающие другие медоносные растения Европы и Передней Азии.

также практически не предлагает награды опылителям, однако его цветки по форме и окраске напоминают цветки , богатых пыльцой, цветки активно посещают пчёлы рода , специализированные на сборе пыльцы именно с Campanula.

Другой пример — белоцветковая форма таиландского () имитирует белый цветок рододендрона Луи (Rhododendron lyi) с жёлтой серединкой, который опыляется шмелями из рода бомбус (). Благодаря мимикрии цимбидиум «перехватывает» опылителей у рододендронов, заставляя шмелей «поверить», что жёлтое пятно на его губе указывает место выделения нектара.

Многие виды автралийского рода имитируют цветки местных бобовых, прежде всего представителей Дейвисия () и , которые служат источником нектара для пчёл. Особенно хорошо изучена , цветки которой копируют окраску и общий облик . Эксперименты показали, что успешность опыления резко возрастает вблизи растений-моделей, но снижается при слишком тесном соседстве, поскольку пчёлы быстрее распознают обман.

Псевдополовая аттрактация Данный тип основан половой мимикрии, которая эксплуатирует полового влечения опылителей. При псевдополовой аттрактации цветки привлекают самцов насекомых, имитируя самок с помощью половых феромонов, а нередко также формы, окраски, опушения и других морфологических признаков. Основную роль обычно играют химические сигналы, тогда как зрительные и тактильные признаки усиливают реакцию насекомого после посадки на цветок.

Наиболее известна эта стратегия у орхидей, особенно рода . Цветки выделяют летучие вещества, идентичные или очень близкие по составу половым феромонам самок определённых видов перепончатокрылых, вызывая у самцов псевдокопуляцию. Во время попыток спаривания насекомые захватывают поллинии и переносят их на следующий цветок. Экспериментально показано, что именно химические сигналы являются главным фактором привлечения опылителей, тогда как форма и окраска цветка играют вспомогательную роль.Для большинства видов офрисов характерна чрезвычайно высокая специфичность опыления: каждый вид обычно связан с одним, реже несколькими близкородственными видами насекомых. Такая специализация обусловлена уникальным составом летучих соединений цветка. Даже незначительные изменения химического состава запаха способны привести к привлечению другого вида опылителя и рассматриваются как один из механизмов репродуктивной изоляции и видообразования у орхидей.

Псевдополовая аттрактация независимо возникла у нескольких эволюционно удалённых родов орхидей. Помимо Ophrys, она известна у австралийских родов , , Cryptostylis и , а также у некоторых представителей родов и Lepanthes. В отдельных случаях попытки псевдокопуляции сопровождаются полной последовательностью брачного поведения, вплоть до эякуляции самцов.

Австралийские и имитируют бескрылых самок ос-тифиид , а орхидея привлекает самцов муравьёв-бульдогов , у которых отсутствует характерная для муравьёв антибиотическая метаплевральная железа. В неотропиках виды родов и привлекают самцов , главным образом за счёт визуальной имитации самок.

Другие орхидеи, виды рода привлекают пчёл, провоцируя территориальное поведение сочетанием зрительных и обонятельных сигналов.

Сексуальный обман известен и вне семейства Orchidaceae. У южноафриканской (Gorteria diffusa) насекомоподобные пятна на язычковых цветках вызывают у самцов мухи-жужжалки попытки копуляции, тогда как пищевое вознаграждение сохраняется для других опылителей.Также предварительно можно предположить о наличии псевдополовой аттрактации у (), который, вероятно, привлекает самцов , демонстрирующих элементы брачного поведения. Однако механизм привлечения у этого вида изучен значительно хуже, чем у орхидей, и роль химической и зрительной мимикрии окончательно не установлена.

См. также

Julodimorpha bakewelli — жук, самцов которых привлекают пивные бутылки

Примечания

Литература

Ссылки

см. раздел «Орхидеи — выдающиеся обманщики»

Категория:Опыление