Enhydriodon — вымерший род выдр, обитавших в Африке и Южной Азии в период от позднего миоцена до раннего плейстоцена. Включает девять подтверждённых видов, два спорных вида и, по меньшей мере, несколько других неописанных видов из Африки. Название рода в переводе с древнегреческого означает «зуб выдры» и относится скорее к её зубному ряду, чем к роду Enhydra, который включает современную морскую выдру и двух её доисторических родственников. Enhydriodon принадлежит к трибе Enhydriodontini (которая также включает Sivaonyx и Vishnuonyx) в подсемействе .
Точные размеры видов рода Enhydriodon неизвестны из-за отсутствия полных ископаемых останков этого и большинства ископаемых родственных представителей семейства выдровых. Масса видов с Индийского субконтинента, по оценкам, была сопоставим с весом современных каланов, но африканские виды, как предполагается, были тяжелее современных выдровых. В частности, вес нескольких видов, таких как E. kamuhangirei, E. dikikae и E. omoensis, по оценкам, превышал . Учитывая эти оценки веса, три вида, вероятно, достигали размеров, сопоставимых с размерами современных медведей или львов, что делает их самыми крупными из известных куньих, хотя отсутствие полных экземпляров делает точные оценки невозможными.
Зубная система хорошо известна: широкие, бунодонтные хищные зубы позволяли данным выдрам потреблять добычу, раздавливая её, а не разрезая, как это делает современная морская выдра, и в отличие от большинства других ныне живущих выдр. Таким образом, она относится к бунодонтным выдрам — термину, обозначающему ископаемых выдровых с нелезвийными хищными премолярами или молярами миоцена и плейстоцена, а также морских выдр единственного ныне живущего рода Enhydra. Третьи резцы (I3) похожи на клыки и значительно крупнее других резцов (хотя и короче клыков), что не встречается у ныне живущих и вымерших родов выдровых. Предполагается, что индийские виды Enhydriodon были полуводными и питались двустворчатыми моллюсками, поскольку их бунодонтная зубная система позволяла им потреблять беспозвоночных с твёрдой оболочкой. Неизвестно, были ли африканские виды в целом водными, полуводными или наземными, но их потенциальный рацион, подходящий для бунодонтных зубов, включал двустворчатых моллюсков, сомов, рептилий, яйца и падаль.
В частности, E. omoensis из Эфиопии мог быть полностью наземным животным, который, по крайней мере, полурегулярно охотился или питался падалью, а также растениями с С4-фотосинтезом, что, если это правда, делает их поведение непохожим на поведение любых ныне живущих выдр. Неизвестно, является ли этот вид исключением среди африканских бунодонтных выдр, но предполагается, что Enhydriodon dikikae и Sivaonyx beyi также были крупными наземными бунодонтными выдрами Африки.
Таксономический статус видов Enhydriodon осложняется их родством и сходством с другими бунодонтными родами выдр, такими как Sivaonyx и Paludolutra, вплоть до наших дней, хотя Paludolutra в настоящее время считается отдельным родом, не имеющим близкого родства с Enhydriodon. В настоящее время триба Enhydriodontini считается эволюционно ближе к современному роду Enhydra, чем любой другой известный бунодонтный род выдр, который мог приобрести бунодонтные зубы в результате параллельной эволюции, но степень их близкого родства остаётся невыясненной.
Таксономия
История изучения
Enhydriodon был впервые описан в 1868 году Хью Фалконером на основе нескольких черепов из холмов Сивалик, Индия, которые он приписал виду E. sivalensis. Он пояснил, что научное название, означающее «зуб выдры», происходит от древнегреческих терминов ἐνυδρίς (выдра) и ὀδούς (зуб) и не относится к роду Enhydra, к которому относится современная морская выдра (Enhydra lutris). По словам Фальконера, ископаемые остатки из холмов Сивалик, принадлежащие виду E. sivalensis, ранее были классифицированы Фальконером и Проби Каутли под родовым и видовым названием Amyxodon sivalensis в обзоре ископаемых родов из холмов Сивалик, найденных этими двумя палеонтологами в 1835 году, в котором ископаемый таксон был отнесён к хищникам неизвестного семейства, хотя ему не были присвоены ни голотип, ни диагностические описания. В результате переименования Amyxodon считался Nomen nudum или синонимом рода Enhydriodon, несмотря на то, что это было более старое название рода. Используя имеющиеся образцы E. sivalensis, Фальконер подсчитал, что в верхней челюсти этого вида было четыре премоляра и моляра (зубная формула была рассчитана как 3.1.4 2.1.5 ), на один меньше, чем у ныне живущего рода Lutra, но соответствует общему количеству премоляров у рода Enhydra. Он описал верхние хищные зубы E. sivalensis как наиболее уникальную особенность её верхней челюсти, поскольку они почти квадратные, а корональные доли развиты из конических бугорков, в отличие от двух существующих родов выдровых.
В течение XIX и XX веков было описано больше видов Enhydriodon, таких как E. campanii, и описано больше родов выдровых с бунодонтным зубным рядом, таких как Sivaonyx и Vishnuonyx, что создало особенно сложную историю для самого раннего описанного доисторического рода выдр. В 1931 году Гай Пилгрим описал новые ископаемые, обнаруженные в Сиваликских холмах, в том числе новый вид, названный E. falconeri. Он также предположил, что Enhydriodon и Sivaonyx, несмотря на сходство, различаются по структуре 4-го верхнечелюстного премоляра (P4) и кажущемуся отсутствию переднего верхнего премоляра (P1), который, как предполагается, также отгибается на нижней челюсти (оба этих утверждения до сих пор являются предметом дискуссий). В том же году, когда был описан E. falconeri, Эрнст Штромер описал вид E. africanus из позднего плиоцена, его ископаемые зубы были найдены в Южной Африке и стали первым описанным видом с африканского континента.
Предполагаемое родство с Paludolutra и Enhydra В 1976 году Чарльз Репеннинг выдвинул идею о родстве Enhydriodon с существующим родом Enhydra, поскольку предполагаемые виды первого представляли собой эволюционную «ветвь» «выдр-крабоедов» из Италии, Испании и Калифорнии, в конечном итоге приведшую к появлению современной морской выдры. Он правильно выдвинул идею о родстве Enhydra и Enhydriodon, учитывая их бунодонтные зубы, но предполагаемая европейская «ветвь» рода Enhydriodon была позже переклассифицирована Йоханнесом Хюрцелером и Буркартом Энгессером в более новый род Paludolutra в 1976 году, хотя она оставалась относительно малоизвестной в палеонтологической летописи до тех пор, пока более поздние исследования не пересмотрели её таксономическое состояние.
Таксономия отдельных видов и родов выдр продолжала пересматриваться и в XXI веке, поскольку описывалось всё больше доисторических видов, а палеонтологи постоянно переименовывали ископаемые виды бунодонтов в разные роды. Paludolutra первоначально была переклассифицирована как подрод Enhydriodon Герардом Ф. Виллемсеном в 1992 году. Однако в январе 2005 года Мартин Пикфорд и его коллеги определили Paludolutra как синоним Sivaonyx на основании диагноза последнего, поставленного Пилгримом, отвергнув синонимию Paludolutra с Enhydriodon, предложенную Виллемсеном. Кроме того, они выделили вид Enhydriodon, названный E. hendeyi, из типового местонахождения Лангебаанвег, Южная Африка, который датируется нижним плиоценом и был назван в честь палеонтолога Квинтона Б. Хенди, который, по их словам, описал первые известные экземпляры, впоследствии отнесённые к этому виду. В декабре того же года Хорхе Моралес и Пикфорд описали Paludolutra как отдельный род, который может быть связан с Sivaonyx на основе конвергенции зубов. В 2007 году два палеонтолога подтвердили, что зубная морфология Paludolutra достаточно отличается, чтобы её можно было переклассифицировать как отдельный род на основе полной родовой дифференциации, предположив, что виды P. campanii, P. lluecai и P. maremmana больше не будут классифицироваться в Enhydriodon на основании того, что Paludolutra является подродом.
Современный пересмотр африканских видов
В 2003 году Ларс Верделин выделил вид E. ekecaman из палеонтологического местонахождения Канапои в бассейне Туркана в Кении (ранний плиоцен, около 5,2–4,0 млн лет назад), описав его как одного из самых ранних представителей африканской линии Enhydriodon. Вид получил своё название от слова «экечаман» на языке туркана, что означает «рыбак», поскольку он предположил, что рыба могла быть частью рациона этого вида. Он также объявил вид « E. pattersoni», описанный Р. Дж. Г. Сэвиджем в 1978 году, nomen nudum вида E. ekecaman, поскольку для него не был назначен типовой экземпляр или достоверный диагноз, что было поддержано Моралесом и Пикфордом в декабре 2005 года.
В декабре 2005 года Пикфорд и Моралес переклассифицировали E. africanus, E. ekecaman и E. hendeyi в род Sivaonyx, дополнительно описав новый вид, названный Sivaonyx kamuhangirei. Переклассификация ископаемых африканских бунодонтовых выдр в род Sivaonyx вызвала постоянные дебаты относительно практической целесообразности различий между Enhydriodon и Sivaonyx, при этом некоторые исследователи заявляли о нейтральности, отдавая предпочтение изучению отдельных видов, а не их родовой принадлежности. В 2022 году четыре вида были в конечном итоге переклассифицированы в род Enhydriodon в исследовательской работе Камиля Гроэ и др. E. soriae также первоначально относили к роду Sivaonyx, но в конечном итоге отнесли к Enhydriodon, хотя его родовое положение остаётся спорным.
В 2005 году Моралес и Пикфорд отнесли род Enhydriodon к недавно созданной трибе Enhydriodontini, который, по их описанию, включает в себя роды вымерших бунодонтных выдр из холмов Сивалик и Африки, в том числе Vishnuonyx, Sivaonyx и Enhydriodon. В 2007 году Пикфорд синонимизировал вид «E. aethiopicus», ранее описанный Денисом Гераадсом и др. в 2004 году — к Pseudocivetta ingens, вымершему члену семейства виверровых. В 2017 году род Enhydra был исключён из трибы Enhydriodontini, несмотря на сходство, а Paludolutra была переклассифицирована как сестринский таксон этой трибы.
В 2011 году Денис Гераадс и его коллеги описали E. dikikae на основе останков частичного черепа и бедренных костей, найденных в нижнем течении реки Аваш в Дикике, Эфиопия, в местонахождении, относящемся к среднему плиоцену. Было отмечено, что у этого животного череп (хотя и сломанный) был заметно тяжелее, чем у других видов рода Enhydriodon или современного калана. Вид был назван непосредственно на основании данных с места раскопок Дикика. До 2022 года этот вид считался самым крупным представителем рода Enhydriodon, пока не был описан другой вид, также из Эфиопии, E. omoensis, обитавший в нижней части долины реки Омо и датируемый периодом от позднего плиоцена до границы плио- плейстоцена (3,44–2,53 млн лет назад). Подобно E. dikikae, название вида было получено непосредственно из места его обнаружения. Аналогично, самые молодые из известных ископаемых останков Enhydriodon из Восточной Африки также датируются ранним плейстоценом, примерно 1,8–1,6 миллиона лет назад. Однако на конференции в сентябре 2022 года Альберто Валенсиано, Моралес и Пикфорд (в том же месяце, что и исследовательская работа об E. omoensis) упомянули некоторые виды выдровых, ранее переклассифицированные в Enhydriodon как Sivaonyx, а именно S. hendeyi и S. africana.
Классификация
Enhydriodon относится к трибе Enhydriodontini в подсемействе выдровых, которая впервые появилась в Евразии и Африке в позднем миоцене. Это, пожалуй, самая известная доисторическая выдра, учитывая её древнюю таксономическую историю и тот факт, что она является основным объектом сравнений с другими родами бунодонтных выдр. Принято считать, что Enhydriodon появился в результате миоценово-плейстоценовой тенденции, которая наделила доисторических выдр бунодонтонми зубами и более крупными размерами по сравнению с их современными родственниками.