Эдафозавр () — род вымерших синапсид, обитавших на территории современной Северной Америки и Европы примерно 303,4-272,5 миллионов лет назад в позднем карбоне — ранней перми. Название образовано из двух слов: (edaphos) — «земля, мостовая»An Intermediate Greek-English Lexicon. Oxford. Clarendon Press. 1889. «ἔδαφος [edaphos]… 2. The ground-floor, pavement…» и (sauros) — «ящер». Назван так из-за «зубного покрова» на верхней и нижней челюстях. Описан американским палеонтологом Эдвардом Копом в 1882 году.
Эдафозавр был один из самых ранних известных крупных травоядных амниот. Помимо крупных колышковидных зубов, наиболее характерной особенностью эдафозавра является спинной «парус». Ряд других синапсидов того же периода также имели высокие спинные паруса, наиболее известным из которых является диметродон. Однако парус эдафозавра отличается по форме и морфологии.
Первые ископаемые останки эдафозавра были обнаружены в красных пластах Техаса, а позже их находили в Нью-Мексико, Оклахоме, Западной Вирджинии и Огайо. Фрагментарные окаменелости, приписываемые эдафозавру, были также найдены в восточной Германии и в Центральной Европе.
Этимология
Название Edaphosaurus, означающее «мостовая ящерица»,Miller, S. A. (1889). North American Geology and Palaeontology for the Use of Amateurs, Students, and Scientists. Western Methodist Book Concern, Cincinnati. 718 pp. часто неточно переводится как «земляная ящерица», «наземная ящерица» или «ящерица фундамента» на основании других значений греческого слова например, «почва, земля, грунт, основание», используемые в неолатинской научной номенклатуре (эдафология). Однако более старые названия в палеонтологии, такие как ископаемая рыба Edaphodon «мостовой зуб», соответствуют явно подразумеваемому Копом значению «мостовая» для греческого слова edaphos в отношении зубов животного.
Описание
Размеры эдафозавра варьировались от длины в 0,5-3,5 м и массы более 300 кг (660 фунтов). Длина E. boanerges оценивается в 2,5-3 м, а масса — в 93 кг. По оценкам, длина E. cruciger составляла , а масса — 150 кг. Длина E. novomexicanus оценивается в длиной, а масса — в 60 кг. Типовой вид — E. pogonias, мог достигать в длину и массу в 200 кг. В соответствии с крошечными размерами головы, шейные позвонки у него редуцированы по длине, в то время как спинные позвонки массивны, хвост глубокий, конечности короткие и крепкие, а рёбра образуют широкую грудную клетку.
Как и большинство травоядных, эдафозавр имел вместительный кишечник и симбиотические бактерии, которые помогали расщеплять целлюлозу и другие неперевариваемые растительные материалы. Подобно своему более известному родственнику диметродону, эдафозавр имел «парус», поддерживаемый позвоночником. Эдафозавр отличается от диметродона наличием поперечных перекладин на шипах, поддерживающих его «парус».
Череп
Голова эдафозавра была короткой, относительно широкой, треугольной формы и удивительно маленькой по сравнению с размерами тела. Вероятно, к нижней челюсти крепились мощные мышцы, а краевые зубы вдоль передней и боковых сторон челюстей имели зазубренные кончики, что помогало эдафозавру откусывать небольшие куски от жёстких наземных растений. На задней части нёба и внутренней поверхности нижней челюсти располагались плотные ряды колышкообразных зубов, образующих широкую дробящую и измельчающую поверхность с каждой стороны сверху и снизу. Движения челюсти были пропалинальными (вперед-назад). Ранние описания предполагали, что эдафозавр питался беспозвоночными, такими как моллюски, которых он раздавливал своими зубными пластинами. Однако сейчас считается, что эдафозавр питался растениями, хотя износ зубов между его верхними и нижними зубными пластинами указывает лишь на «ограниченную обработку пищи» по сравнению с другими ранними травоядными, такими как диадект — крупный рептилиоморф, живший в то же время.
Недавно описанный Melanedaphodon и позднего карбона Северной Америки в настоящее время является самым ранним из известных эдафозаврид и представляет собой переходный этап от питания твёрдопанцирными беспозвоночными, такими как насекомые и моллюски, к питанию волокнистыми растениями. У Melanedaphodon были крупные и выпуклые зубы вдоль верхней и нижней челюстей, но также имелся «умеренно развитый набор зубов» на нёбе, «который выглядит промежуточным по отношению к состоянию, наблюдаемому у эдафозавра», и который помогал перерабатывать жесткий растительный материал. Было установлено, что Melanedaphodon является родственным таксоном Edaphosaurus и жил раньше, чем эдафозаврид Ianthasaurus, у которого отсутствовали зубные пластины и который питался насекомыми.
Парус
«Парус», проходящий вдоль спины эдафозавра, поддерживался сильно вытянутыми нервными отростками от шеи до поясничной области, соединёнными тканями ещё при жизни. По сравнению с парусом диметродона, позвоночные отростки у него короче и тяжелее, а также имеют множество мелких поперечных перекладин. Эдафозавр и другие представители семейства Эдафозаврид независимо от представителей семейства Сфенакодонтов, имевших парус на спине, таких как Диметродон и Секодонтозавр, живших в то же время, развили высокие спинные паруса, что является необычным примером параллельной эволюции.
Функции «паруса» в обеих группах до сих пор являются предметом дискуссий. Исследователи предположили, что такие паруса могли обеспечивать маскировку, движение по воде под действием ветра, служить якорем для дополнительной поддержки мышц и жёсткости позвоночника, защиту от нападений хищников, места для хранения жира, поверхности для терморегуляции, а также использоваться для демонстрации половых признаков и распознавания видов. Высота паруса, кривизна шипов и форма поперечных перекладин различаются у каждого из описанных видов Edaphosaurus и демонстрируют тенденцию к увеличению размеров и усложнению (но уменьшению количества) выступающих отростков с течением времени. Возможная функция (или функции) костных бугорков на шипах остаётся неясной. Ромер и Прайс предположили, что выступы на шипах Эдафозавра могли быть вживлены в ткани под кожей и могли поддерживать запасы пищи или жира, подобно горбу верблюдов. Беннетт утверждал, что костные выступы на шипах эдафозавра были открытыми и могли создавать турбулентность воздуха для более эффективного охлаждения поверхности паруса с целью регулирования температуры тела. Недавние исследования микроскопической структуры костей высоких нервных отростков у эдафозаврид вызвали сомнения относительно терморегуляторной роли «паруса» и предполагают, что более правдоподобной является демонстрационная функция.
Рост и метаболизм Исследование, сравнивающее микроскопическую гистологию костей позвоночных центров эдафозавра и диметродона, показало, что травоядный эдафозавр «рос значительно медленнее», чем плотоядный диметродон, у которого скорость роста была выше, что отражает «повышенный метаболизм». Более ранние исследования костей конечностей эдафозавра также указывали на более медленный рост и более низкий метаболизм, что отражало эктотермию (холоднокровие) животного, хотя у ранних синапсидов-казеидов, питавшихся растениями, темпы роста были ниже, чем у эдафозавра. Свидетельствами темпов роста являются количество кровеносных сосудов в костях (причём у быстрорастущего диметродона васкуляризация более выражена) и наличие пластинчатой кости в губчатой части. В отличие от медленного роста общего размера тела и большинства костей, гистология высоких спинных шипов у эдафозавра предполагает, что выступающие костные бугорки развивались «внезапным, быстрым ростом в течение нескольких сезонов», в отличие от постепенного роста бугорков у более раннего эдафозаврида Ianthasaurus.
Виды
Открытие и классификация
Эдвард Дринкер Коп назвал и описал эдафозавра в 1882 году на основе раздробленного черепа и левой части нижней челюсти, найденых в красных пластах Техаса. Он особо отметил «плотное скопление зубов» на верхней и нижней челюстях и использовал термин «зубной покров» в таблице своего описания. Типовое видовое название pogonias в переводе с греческого означает «бородатый», что указывает на увеличенный, наклоненный внутрь подбородок. Коуп классифицировал эдафозавра как представителя пеликозавров и создал новое семейство эдафозаврид. Типовой материал не включал в себя никаких частей посткраниального скелета, кроме аксиса, и Коп не знал о большом парусе этого животного, характерной черте, известной в то время только для диметродона.
В 1886 году Коп выделил новый род — Naosaurus, что означает «корабельная ящерица» (от греческого naos «корабль»), на основании скелетных останков, похожих на останки диметродона, но с характерными «поперечными отростками или ветвями, напоминающими реи корабельной мачты». Он предположил, что «реи были соединены мембранами с нервным отростком или „мачтой“, таким образом, служа животному в качестве паруса, с помощью которого животное передвигалось по водам пермских озёр». Он выделил три вида: Naosaurus claviger «дубовидный» (из-за выступов на шипах; теперь считается синонимом Edaphosaurus pogonias); Naosaurus cruciger «крестовидный» (из-за выступов на шипах; впервые описан Коупом как Dimetrodon cruciger в 1878 году; теперь Edaphosaurus cruciger, самый крупный вид по размерам); и Naosaurus microdus «маленький зуб» (впервые описан как Edaphosaurus microdus в 1884 году). Коп отметил наличие неполного черепного материала, обнаруженного в связи с экземплярами N. claviger и N. microdus, но считал, что наозавр отличается от эдафозавра. Позже он пришёл к выводу, что у наозавра должен был быть большой череп плотоядного животного, похожий на череп диметродона, хотя прямых ископаемых доказательств этому у него не было. В 1910 году немецкий палеонтолог Отто Йекель сообщил об останках вблизи Дрездена в Саксонии, которые он назвал Naosaurus credneri.
В 1907 году американский палеонтолог Эрмин Коулз Кейс в своей монографии о пеликозаврах (страницы 145 и 146) предположил, что череп эдафозавра может принадлежать скелетам, называемым наозаврами, основываясь на экземпляре, найденном в 1906 году, который, как казалось, сочетал в себе элементы обоих видов. В 1913 году Сэмюэл Венделл Уиллистон и Кейс описали новый вид Edaphosaurus novomexicanus на основе довольно полного экземпляра, найденного в Нью-Мексико в 1910 году, в котором был обнаружен скелет типа наозавра с парусообразным гребнем и небольшой череп типа эдафозавра.
В 1940 году палеонтологи Альфред Шервуд Ромер и Ллевеллин Айвор Прайс назвали новый вид Edaphosaurus boanerges («громовой оратор»)Webster’s Revised Unabridged Dictionary. Springfield, MA: C. & G. Merriam Co., 1913. Boanerges. — ироничная отсылка к удивительно малому размеру голотипной нижней челюсти на составном скелете, первоначально собранном в Музее сравнительной зоологии (Гарвардский университет), с головой, восстановленной на основе более крупного вида Edaphosaurus cruciger.
В 1979 году палеонтолог Дэвид Берман описал вид Edaphosaurus colohistion («укороченный парус»), основываясь на ископаемых останкках из Западной Вирджинии.
Следующая кладограмма модифицирована на основе филогенетического анализа, проведенного Манном, Генрици, Суэсом и Пирсом (2023).
В популярной культуре
Необычный внешний вид эдафозавра с его характерным «парусом», состоящим из высоких шипов, усеянных костными бугорками, сделал его популярным объектом для научных реконструкций и палеоискусства в музеях и книгах. Однако путаница с черепом животного, восходящая к идеям Копа о «наозавре», а также к другим деталям, привела к долгой истории научных и художественных ошибок, которые в некоторых случаях продолжались до 1940-х годов. Правильное научное название Edaphosaurus (а не «Naosaurus») также не использовалось последовательно до 1940-х годов.