Bolitotherus cornutus — вид жуков-чернотелок, единственный в составе рода Bolitotherus из трибы Bolitophagini (Tenebrioninae). Встречается в Северной Америке. Все стадии его жизненного цикла связаны с плодовыми телами древоразлагающего древесного трутовикового гриба, обычно это Трутовик плоский (Ganoderma applanatum), Ganoderma tsugae и Трутовик лакированный (Ganoderma lucidum).
Описание Жуки-чернотелки средних размеров (имаго около 10 мм, куколки до 16 мм) с овально-удлиннённым выпуклым морщинисто-бороздчатым телом; от чёрного до красновато-коричневого цвета. Взрослые особи — сильно хитинизированные бронированные жуки длиной 10-12 мм. У них наблюдается половой диморфизм; у самцов два ряда рогов, а у самок рогов нет. Самцы используют свои рога, клипеальные и грудные, для конкуренции за самок. В отличие от многих видов жуков-скарабеев, у которых наблюдается половой диморфизм самцов по рогам с основными крупными и второстепенными мелкими морфамиEmlen DJ (1996) Artificial selection on horn length body size allometry in the horned beetle Onthophagus acuminatus (Coleoptera: Scarabaeidae). Evolution 50: 1219—1230. doi:10.2307/2410662, самцы B. cornutus обладают непрерывным диапазоном размеров рогов и телаConner JK (1988) Field measurements of natural and sexual selection in the fungus beetle, Bolitotherus cornutus. Evolution 42: 736—749. doi:10.2307/2408865.. Взрослые рогатые грибные жуки активны ночью, но могут быть обнаружены и днем на нижней стороне своих грибов-хозяев.
Полёт Грибной жук Bolitotherus cornutus способен летать; однако он совсем не зависит от полёта.
Репродуктивное поведение
Откладка яиц В отличие от многих жуков-чернотелок, Bolitotherus cornutus, как правило, откладывают меньше яиц за раз, часто откладывая только одно яйцо на одного партнера или даже одно яйцо за сезон спаривания. Сезон спаривания обычно длится с июня по август. Жуки очень редко откладывают более одного яйца за раз, но в среднем могут отложить 8-12 яиц за сезон. Яйца откладываются только в период с июня по август, что приводит к очень ограниченному количеству потомства в зависимости от того, как часто самки спариваются.
Яйца грибного жука Bolitotherus cornutus часто откладываются кладками по одному, но могут откладываться группами яйцевых капсул. Эти капсулы обычно имеют овальную форму шириной до 3,8 мм. Отдельные яйца внутри капсулы полупрозрачные, приблизительно 2 мм в длину и 1 мм в ширину. Яйца белые с выпуклыми более темными пятнами.
Вылупление яиц может занять от одной до четырех недель, но обычно занимает только две. После вылупления личинкам требуется 5 дней, прежде чем они покинут свои яйцевые капсулы и перейдут в гриб, на котором были отложены яйца.
Спаривание Взрослые особи Bolitotherus cornutus совершают репродуктивные действия на поверхности плодовых тел гриба-хозяина. Брачные пары участвуют в ритуале ухаживания, в ходе которого самец захватывает надкрылья самки, при этом его грудь находится над концом ее брюшка. Ухаживание часто длится несколько часов и является необходимым условием для спаривания. Во время попытки спаривания самец меняет положение сверху на самке так, чтобы обе особи были направлены в одну сторону, а их брюшки выровнены. Если ухаживание успешно, самка открывает свой анальный стернит, и происходит спаривание. После спаривания самец остается сверху, лицом в том же направлении, что и самка, и охраняет ее. Самец остается в этом положении в течение нескольких часов, не позволяя другим самцам ухаживать за самкой. Позже самка откладывает отдельные яйца на верхнюю поверхность гриба-хозяина, а затем покрывает каждое яйцо характерным темно-коричневым овалом из экскрементов. Когда яйца вылупляются, личинки зарываются в грибок и поедают его, после чего окукливаются, а затем превращаются во взрослых особей.
Поиск партнера У B. cornutus самцам необходимо привлекать самок. Самки обладают способностью избирательно открывать и закрывать свою анальную пластинку, чтобы полностью физически блокировать самцов. Это означает, что для выбора самками необходимо множество самцов. Самцы могут убедить самок спариться с ними, контролируя территорию над крупными грибами-трутовиками. Самкам нужно как можно больше пищи для потомства, поэтому самки с большей вероятностью будут привлечены к самцам с более крупными грибами.
Конкуренция на основе возраста самцов Возраст оказывает существенное влияние на сперму у жука. С возрастом количество сперматозоидов самца увеличивается. Увеличение числа сперматозоидов со временем означает, что более старые жуки с большей вероятностью станут отцами потомства. Это преимущество означает, что жуки, живущие дольше всех, имеют наилучшие шансы на спаривание.
Защита территории самцами Вся жизнь рогатого грибного жука происходит вокруг грибов-трутовиков. Подобно тому, как жуку-могильщику для размножения необходима туша животного, грибным жукам для размножения необходим гриб-трутовик. Самцы находят и защищают часть гриба, который они считают пригодным для потомства. Самки ограничены в количестве потомства размером гриба, поэтому они выбирают самцов, захвативших более крупные трутовики. Это приводит к борьбе между самцами за грибы-трутовики, поскольку самец хочет заполучить самый крупный гриб, чтобы привлечь самок.
Половой отбор Длина рогов у самцов Bolitotherus cornutus подвергается значительному прямому отбору. Самки постоянно выбирают самцов с более длинными рогами, когда им предоставляется такая возможность. Этот положительный отбор по длине рогов у самцов в основном обусловлен различиями в продолжительности жизни самцов B. cornutus, а также концентрацией и доступом к самкам. Кроме того, B. cornutus с более длинными рогами в среднем также имеют большую длину надкрылий, которые представляют собой затвердевшие передние крылья жука, а также большую общую массу. В результате все три этих признака приводят к положительному общему половому отбору среди спаривающихся B. cornutus.
Социальное поведение личинок и каннибализм Личинки Bolitotherus cornutus часто не взаимодействуют со своими родителями после вылупления. Сами личинки защищены сначала своими яйцевыми капсулами, а затем грибом, в котором они живут и развиваются после вылупления. Личинки редко взаимодействуют с другими личинками, хотя личиночные ходы и туннели в грибе часто пересекаются.
Стадия куколки наступает после личиночной стадии. После создания личиночных ходов в грибе личинка строит куколочную камеру, в которой она будет созревать. Личинка становится менее активной по мере превращения в куколку, поскольку ей необходимо пройти эту стадию, чтобы созреть во взрослого жука. Эта куколка более подвержена нападениям потенциальных хищников. Часто эти куколки подвергаются нападению или поеданию сородичами или другими личинками грибных жуков. Существуют свидетельства того, что личинки потенциально могут нападать и поедать друг друга, однако экспериментально наблюдался каннибализм личинок по отношению к куколкам.
После того, как куколка превращается во взрослого жука, социализация между особями этого вида уменьшается до момента размножения.
Жизненный цикл Грибные жуки Bolitotherus cornutus делятся на две разные группы по развитию. На это влияет время года, когда откладываются яйца.
Первая группа откладывает яйца в июне. Вылупление занимает приблизительно 2 недели. Личиночная стадия также может длиться около 2 недель. Затем стадия куколки может длиться около двух месяцев, так как они вступают в зиму. Первая группа проводит свою первую зиму во взрослом состоянии.
Вторая группа откладывает яйца в июле, и в среднем вылупление занимает больше времени, чем первая группа. Из-за позднего времени вылупления вторая группа часто зимует в личиночной стадии. Это означает, что они впадают в спячку и замедляют свое развитие в это время. Летом они снова начинают развиваться. После зимовки стадия куколки короче, чем у первой группы. Развитие грибного жука наиболее быстрое в начале лета. Личинки второй группы становятся взрослыми на своё второе лето и часто могут размножаться в течение того же лета.
Независимо от личинки, самое раннее время, когда они могут размножаться, — это второе лето. Однако личинки первой группы, как правило, размножаются в начале лета, и их потомство с большей вероятностью относится к первому поколению. Личинки второй группы обычно достигают половой зрелости только к концу второго лета, поэтому у них с большей вероятностью появляется потомство второго поколения.
Грибные жуки Bolitotherus cornutus могут жить до 8 лет, поэтому закономерность, согласно которой родители первого поколения имеют потомство первого поколения, а потомство второго поколения — потомство второго поколения, остается неподтвержденной и неизученной после первого репродуктивного сезона.
Распространение и экология Встречается в Северной Америке: Канада и США. У них нет строгих климатических предпочтений, так как они обычно встречаются на севере вплоть до Канады и на юге до Флориды.
Грибной жук Bolitotherus cornutus обитает в различных климатических зонах. Поскольку жук питается в основном грибами-трутовиками рода Ганодерма (Ganoderma), его ареал ограничен районами Северной Америки, где произрастают грибы рода Ganoderma
Сам жук может жить в этих климатических зонах, потому что он впадает в спячку, или зимует. Жуки всех стадий развития могут зимовать, но обычно они зимуют в разных местах. Взрослые жуки могут зимовать в коре, гниющих деревьях и пнях, среди прочего. И взрослые, и молодые жуки также могут зимовать в грибах.
Таксономия Вид был впервые описан в 1801 году энтомологом Иоганном ФабрициемBolitotherus cornutus (Fabricius, 1801). Catalogue of LifeFabricius JC (1801) Systema elevtheratorvm secvndvm ordines, genera, species: adiectis synonymis, locis, observationibvs, descriptionibvs. Tomvs I. Bibliopolii Academici Novi, Kiliae, xxiv + 506 pp.. В 1861 году он был выделен в монотипический род Bolitotherus Candèze, 1861Candèze, E. (1861). Histoire des métamorphoses de quelques coléoptères exotiques. Mémoires de la Société Royale des Sciences de Liège. 16: 325—410 (367). https://www.biodiversitylibrary.org/page/27548151 , а в 1862 году обозначен типовым видом с указанием новой синонимии (= Phellidius LeConte, 1862)LeConte JL (1862b) Classification of the Coleoptera of North America. Prepared for the Smithsonian Institution. Part I. Smithsonian Miscellaneous Collections [No. 136], 209—286. [subsequent, modified printing; different data presented on page 236]. Вид входит в состав монотипического рода Bolitotherus из трибы Bolitophagini (Tenebrioninae).