Протерозух — вымерший род пресмыкающихся из семейства протерозухид , живших в раннем триасе. Включает три вида: типовой вид P. fergusi, а также P. alexanderi и P. goweri . Все три вида обитали на территории современной Южной Африки. Род был назван в 1903 году южноафриканским палеонтологом Робертом Брумом. Род Chasmatosaurus является младшим синонимом рода Proterosuchus.
Протерозух был рептилией среднего размера, передвигавшейся на четырёх конечностях, с раскинутой стойкой. Достигал длины до . Имел крупную голову с характерной крючковатой мордой. Это был хищник, который, возможно, охотился на таких животных, как листрозавр. Образ жизни протерозуха до сих пор является предметом дискуссий; возможно, он был наземным животным или полуводным хищником, поджидавшим добычу из засады, подобно современным крокодилам.
Протерозух — один из древнейших представителей клады Archosauriformes, в которую также входят крокодилы, птерозавры и динозавры, в том числе птицы. Существовал после пермско-триасового вымирания, крупнейшего из известных массовых вымираний в истории Земли.
Описание
Протерозух был четвероногой рептилией с раскинутой позой.Sullivan, Corwin (2015). "Evolution of hind limb posture in Triassic archosauriforms". In Dial, Kenneth P.; Shubin, Neil; Brainerd, Elizabeth L. (eds.). Great Transformations in Vertebrate Evolution. University of Chicago Press. Его общая длина могла достигать . Вид Proterosuchus fergusi — крупнейший из известных протерозухид, длина его черепа составляет возможная длина тела . Как и большинство рептилий, протерозух имел чешуйчатую кожу.Thornley, A. L. (1970). "Epidermal remnants of Proterosuchus vanhoepeni". Palaeontologia Africana. 13: 57–60.
Протерозух имел пропорционально большую голову и длинную шею по сравнению с телом. Наиболее характерной чертой его головы была сильно изогнутая морда, образованная опущенной вниз предчелюстной костью. Предчелюстная кость у взрослых особей содержала до девяти зубов, а зубы на кончике морды были разведены в стороны. Челюсти протерозуха содержали многочисленные зубы, причём с каждой стороны было до 9 предчелюстных, 31 верхнечелюстного и 28 нижнечелюстных зубов. Зубы протерозуха были загнуты назад, сжаты в губно-язычном направлении и имели зазубренную форму, как и у большинства архозавриформ. У взрослых особей зубы были изодонтными, то есть все одинакового размера и формы, но у молодых особей задняя часть челюсти была менее изогнута.
Череп протерозуха демонстрирует множество особенностей, характерных для его положения в качестве базального архозавриформа. У него имеется заметное переднеглазничное окно, как и у большинства архозавриформ. У некоторых экземпляров скуловая и квадратноскуловая кости соприкасаются, образуя вентральный край нижнего височного отверстия, как у других архозавриформ, но у других экземпляров между костями имеется узкий зазор, так что нижняя височная дуга неполная, как у неархозавриформных архозавроморфов. Нижняя челюсть имеет небольшое наружное нижнечелюстное отверстие, ещё одну характерную черту архозавриформ и их ближайших родственников.
Классификация
Протерозух — ранний представитель отряда Archosauriformes, к которому также относятся крокодилы, птерозавры и динозавры, включая современных птиц. Это типовой род семейства Proterosuchidae, к которому также относится род Archosaurus. Proterosuchidae по определению является наиболее базальной кладой архозавриформ, что определяется на основе их филогенетического положения. Согласно докладистической таксономии, род Proterosuchus классифицировался в отряд Thecodontia и подотряд Proterosuchia. Оба таксона в настоящее время признаны парафилетическими группами базальных архозавриформ.
Эскурра и др. (2023) определили род Proterosuchus как наиболее базального представителя семейства Proterosuchidae и единственного определённого представителя протерозухид, не входящего в подсемейство Chasmatosuchinae. Поскольку Chasmatosuchinae включает пермский род Archosaurus, это позволяет предположить, что предок рода Proterosuchus отделился от других протерозухид в пермский период.
Виды
Валидные виды В настоящее время род Proterosuchus включает три действительных вида, все из нижнего триаса Южной Африки.
Proterosuchus fergusi — типовой вид рода Proterosuchus. Был описан и назван в 1903 году Робертом Брумом на основе экземпляра из Таркастада, подаренного ему Джоном Фергюсом, в честь которого и был назван этот вид.Broom, R. (1903). "On a new reptile (Proterosuchus fergusi) from the Karroo beds of Tarkastad, South Africa". Annals of the South African Museum. 4: 159–164. Этот вид известен по нескольким экземплярам, а виды Chasmatosaurus vanhoepeni и Elaphrosuchus rubidgei являются его младшими синонимами. Голотип плохо сохранился и имеет неопределённые характеристики, поэтому было высказано предположение о наличии неотипа. Он отличается от других видов рода более сильно изогнутой квадратной костью. Proterosuchus alexanderi — описан А. Хоффманом в 1965 году на основе экземпляра, относящегося к молодой особи.Hoffmann, A.C. (1965). "On the discovery of a new thecodont from the Middle Beaufort Beds". Researches of the National Museum, Bloemfontein. 2: 33–40. В настоящее время известен только один экземпляр. Отличается от других видов более длинной мордой. Proterosuchus goweri — описан Мартином Д. Эскуррой и Ричардом Дж. Батлером в 2015 году на основе экземпляра, который первоначально был описан как Chasmatosaurus vanhoepeni. В настоящее время известен только один экземпляр. Отличается от других видов рода Proterosuchus глубоким горизонтальным отростком верхней челюсти, синусоидальным вентральным краем верхней челюсти и выемкой в зубном ряду между премаксиллой и верхней челюстью.
Другие виды
В прошлом несколько видов были отнесены к роду Proterosuchus или его младшему синониму Chasmatosaurus, однако эти виды либо утратили свою актуальность, либо больше не относятся к роду Proterosuchus.
Ankistrodon indicus — описан Томасом Генри Гексли в 1865 году на основе образца из индской фомации Панчет в Индии.Huxley, Thomas H. (1865). "On a collection of vertebrate fossils from the Panchet Rocks, Ranigunj, Bengal". Memoirs of the Geological Survey of India. В прошлом Ankistrodon считался синонимом Proterosuchus или Chasmatosaurus, однако, но если бы эта синонимия была верной, название Ankistrodon имело бы приоритет перед остальными. В настоящее время считается nomen dubium. Chasmatosaurus vanhoepeni — типовой вид рода Chasmatosaurus. Описан Хоутоном в 1924 году.Haughton, S.H. (1924). "On a new type of thecodont from the Middle Beaufort Beds". Annals of the Transvaal Museum. 11: 93–97. Видовое название дано в честь Э. К. Н. ван Хупена, который собрал и препарировал голотип. В настоящее время считается младшим синонимом P. fergusi. Как и все экземпляры P. fergusi, был описан из зоны комплекса Lystrosaurus группы Бофорт в Южной Африке. Chasmatosaurus yuani — описан Яном Чжунцзянем в 1936 году на основе образцов индской формации Цзюкайюань в Китае. Считается валидным видом протерозухид, однако формально не отнесён к роду Proterosuchus. Считается, что он нуждается в таксономическом пересмотре. Более тесно связан с P. goweri, чем с другими видами рода Proterosuchus. Elaphrosuchus rubidgei — описан Робертом Брумом в 1946 году.Broom, R. (1946). "A new primitive proterosuchid reptile". Annals of the Transvaal Museum. 20: 343–346. В настоящее время считается младшим синонимом P. fergusi, а его голотип — молодой особью этого вида. Как и все экземпляры P. fergusi, был описан из зоны комплекса Lystrosaurus группы Бофорт в Южной Африке. Chasmatosaurus ultimus — описан Яном Чжунцзянем в 1964 году по экземпляру из анизийской формации Эрмайин в Китае.Young, C.-C. (1964). "The pseudosuchians in China". Palaeontologia Sinica, New Series C. 151 (19): 1–205. Долгое время этот вид считался геологически самым молодым представителем семейства протерозухид, поскольку был единственным, относящимся к среднему триасу. Однако теперь его не относят к протерозухидам, а классифицируют как архозавра из группы Suchia. В настоящее время считается nomen dubium.
Палеобиология
Возможный полуводный образ жизни
Образ жизни протерозуха является предметом дискуссий. Традиционно его изображают как полуводного хищника, поджидающего добычу из засады, по экологии схожего с современными крокодилами. Напротив, он обитал в засушливой среде, и многие аспекты его анатомии противоречат полуводному образу жизни. В частности, его конечности хорошо окостенели, как у наземных животных, а ноздри расположены сбоку на морде, а не сверху. Гистология его костей напоминает кости наземных животных, а не полуводных.
Напротив, другие анатомические особенности больше напоминают полуводных хищников, таких как крокодилы, чем наземных рептилий. Ориентация слуховых каналов предполагает нейтральное положение головы с мордой, направленной вверх, что позволило бы животному поднимать ноздри достаточно высоко, чтобы дышать, находясь в основном под водой. Целесообразность использования ориентации полукружного канала для определения положения головы и предпочтений в среде обитания подвергается сомнению. Протерозух был хищником, но конкретные сведения о его рационе неизвестны. Предполагается, что он питался рыбой или многочисленным современным ему дицинодонтом листрозавром.
Морда Функция крючковатой морды у протерозуха до конца не изучена. Наиболее вероятное применение — половая или социальная сигнализация, подобная крючкообразной морде самцов лососей. Поскольку форма морды, по-видимому, не имела полового диморфизма, это может быть примером взаимного полового отбора, при котором как самцы, так и самки предпочитают партнеров с длинными, загнутыми назад мордами. Морда, возможно, использовалась в специализированном методе охоты, поскольку она обладает высокой устойчивостью к дорсовентральному (вверх-вниз) изгибу. Неясно, какая стратегия охоты могла бы соответствовать форме черепа. Предчелюстные зубы не имеют следов износа и не смыкались с зубами нижней челюсти, что указывает на то, что они не использовались для абразивной деятельности и не могли использоваться для захвата добычи. На кончике морды отсутствовали рецепторы давления, которые присутствуют у крокодилов и спинозавра.
Органы чувств
Как следует из пропорций его склеротикальных колец, протерозух обладал мезопическим (сумеречным) зрением, что указывает на его приспособленность к хорошему зрению как при ярком, так и при тусклом свете. Мезопическое зрение характерно для животных, ведущих сумеречный образ жизни, а также животных, которые активны как днём, так и ночью. Адаптации к зрению в условиях слабого освещения, возможно, были предковыми для архозавров, и протерозух, возможно, является ранним примером этой тенденции. Протерозух жил вблизи Южного полярного круга, поэтому его мезопическое зрение, возможно, было адаптацией к сильно сезонной продолжительности светового дня, которую он испытывал.
Вероятно, слух протерозуха был приспособлен для восприятия низких частот, как у современных крокодилов. Из-за низкой чувствительности слуха протерозух, вероятно, не сильно полагался на голосовую коммуникацию и, возможно, вёл относительно одиночный образ жизни. Судя по размеру обонятельных луковиц, протерозух обладал очень острым обонянием, подобным обонянию современных крокодилов. Однако его обонятельные луковицы были не такими большими, как у его родственника, тасманиозавра, что указывает на разные привычки и, возможно, более водный образ жизни у протерозуха.
Метаболизм