Энтомофилия

Энтомофилия ( и ) — синдром опыления, представляющий собой совокупность приспособлений цветков к перекрёстному опылению насекомыми; наиболее распространённая форма биотического опыления и частный случай зоофилии.

Приспособленность насекомых к посещению цветков называется антофилией. Энтомофилия растений и антофилия насекомых рассматриваются как взаимосвязанные стороны коэволюции цветковых растений и их опылителей. Растения, опыляемые насекомыми, называются энтомофильными растениями или энтомофилами.

В большинстве случаев насекомые посещают цветки для сбора нектара и пыльцы, однако у некоторых растений их привлекают и другие факторы (аттрактанты), такие как использование цветков в качестве убежища, мест откладки яиц, источника строительного материала или объекты половой мимикрии.

Происхождение и эволюция цветка и опыления Насекомые сыграли выдающуюся роль не только в эволюции цветка, по и в его происхождении. Антофильные насекомые сыграли ключевую роль в превращении стробилов голосеменных в цветы: они привлекались микроспорами (пыльцой) предков цветковых, поедая их и способствуя перекрёстному опылению. Однако они также поедали семязачатки, нанося вред растениям. Это примитивное насекомоопыление привело к необходимости защиты семезачатков.

Первичные покрытосеменные, очевидно, имели обоеполые энтомофильные цветки. Перелом в развитии энтомофилии был связан с появлением нектарников и с выделением нектара в цветках. Нектар явился дополнительным к пыльце пищевым ресурсом, привлекавшим насекомых к цветку. Появление нектара вызвало коренное изменение состава опылителей: если первоначальными опылителями были, вероятно только жуки, то после появления нектара основную роль в опылении стали играть высшие перепончатокрылые, двукрылые и чешуекрылые. Этот переход обеспечил бум цветковых растений в середине мелового периода.

Виды энтомофилии В рамках антэкологии, энтомофилию подразделяют на более узкие типы, в зависимости от конкретных групп насекомых:

Кантарофилия — опыление жуками (или ) Миофилия — опыление мухами (или ) Хименофилия — опыление Сфекофилия — опыление осами (в антэкологии существует традиция называть перепончатокрылых за исключением пчёл, шмелей и муравьев, неопределенным общим названием «осы») Мирмекофилия — опыление муравьями Мелиттофилия — опыление пчёлами и шмелями — опыление ночными бабочками или молями Психофилия — опыление бабочками, совершающими парящий или планирующий полет, садящимися на единицы опыления для получения первичного аттрактанта (нектар, пыльца, откладка яиц); тип опыления осуществляют как дневные, в первую очередь, так и некоторые ночные бабочки. Трипсофилия или тизаноптерофилия— опыление трипсами.

Шпренгель и его открытие В конце XVIII века ботаник Христиан Конрад Шпренгель впервые обратил внимание на то, что насекомые не просто посещают цветы ради нектара, но играют ключевую роль в их размножении. Он показал, что насекомые переносят пыльцу с тычинок на рыльце, обеспечивая опыление, и что строение цветков связано с привлечением опылителей. В 1793 году Шпренгель опубликовал книгу «» (), где описал удивительные приспособления растений к такому способу размножения.

Однако он считал, что речь идёт лишь о «усложнённом самоопылении». Лишь Чарльз Дарвин дополнил его идею: главная цель участия насекомых — перекрёстное опыление, то есть перенос пыльцы между разными особями одного вида. Дарвин доказал, что перекрёстное опыление даёт более сильное и плодовитое потомство. С этой точки зрения становятся понятны и сложные механизмы привлечения насекомых, ведь неподвижная пыльца нуждается в переносчике.

Иногда растения категорически «отказываются» от самоопыления, то есть проявляют самонесовместимость. Например, у орхидеи Oncidium sphacelatum оплодотворение собственной пыльцой вообще не даёт семян, а у некоторых видов пыльца, как заметил Фриц Мюллер, действует как яд для рыльца. Тем не менее чаще самоопыление остаётся «запасным вариантом», включающимся, если насекомые не справились с задачей.

Таким образом, насекомые и энтомофильные растения образуют тесный симбиоз: первые получают пищу и укрытие, вторые — возможность размножения. Их коэволюция — яркий пример взаимной зависимости организмов. В природе встречаются и другие формы опыления: с помощью ветра (анемофилия), воды (гидрофилия), птиц (орнитофилия) или даже улиток (малакофилия). Но главные две стратегии — это ветроопыление и опыление насекомыми, причём последнее распространено гораздо шире.

Синдром энтомофилии

Синдром опыления насекомыми:

Пыльца в основном липкая, легко пристающая к телу насекомых. По этому признаку их легко отлить от анемофильных растений, у которых пыльца сухая, рассыпчатая, легко распыляемая ветром.

Рыльце тоже липкое, не перистое, как у ветроопыляемых цветков, у которых рыльце, в основном, перистое, выдающееся из цветка и приспособленное при посредстве своих волосков к улавливанию носящейся в воздухе пыльцы.

Околоцветник крупный, привлекающий насекомых. У ветроопыляемых же цветов околоцветник и кроющие листья низведены до минимума, дабы не заслонять пыльников и рылец и не затруднять опыления.

Период цветения нередко довольно продолжительный. Время цветения совпадает с временем лёта или происходит в то время, насекомое может посетить цветок.

Скученность растений одного и того же вида не имеет большого значения. Ветроопыляемые растения живут большими сообществами (например, сосна, крапива, злаки), и цветы распускаются в основном все разом, благодаря чему воздух сразу нагружается большим количеством пыльцы, и вероятность опыления носящейся в воздухе пыльцой становится очень велика.

Наблюдаются различные приспособления для привлечения насекомых, посредников опыления, например, указатели нектара.

Наблюдаются различные приспособления для защиты пыльцы и мёда как от атмосферических вредных влияний, так и от незваных гостей, например, шпорцы или глубокие воронковидные венчики.

Привлечение растениями насекомых Растения дают насекомым пищу, часто к тому же служат кормовым растением для личинок.

Растение как место обитания для личинок насекомых У многих гвоздичных растений, приспособленных к опылению мелкими ночными бабочками, бабочки не только питаются нектаром цветка, но и откладывают внутрь завязи яички. Личинка, вышедшая из яичка, ползает внутри завязи, питается там семяпочками и молодыми семенами, а затем, прогрызая стенку завязи, выходит наружу. При этом личинка не съедает все семена, и поэтому растение успевает при помощи разносящих пыльцу бабочек произвести достаточное количество семян; однако, вряд ли, в таком усложнении процесса особенно заинтересовано растение.

В других случаях отложение насекомым яичек в тело растения является нормальным и необходимым условием опыления. Наиболее интересным примером взаимоотношений такого типа является процесс опыления у рода Ficus, самый известный пример — . Соцветие инжира — сиконий — устроен оригинально: он имеет вид полой внутри груши, урны, на внутренних стенках которой сидят очень мелкие цветочки. Деревья инжира двудомны: на одних экземплярах развиваются только женские соцветия — это и есть разводимый плодовый инжир, на других экземплярах развиваются мужские соцветия. Мужские экземпляры встречаются только в диком состоянии, это так называемая козья смоковница, Caprificus. В соцветиях Caprificus кроме вполне развитых мужских цветков есть ещё недоразвитые женские, расположенные в нижней части соцветия. Они отличаются от типичных женских цветов короткостью столбика, отсутствием на рыльце сосочков и полной бесплодностью. Назначением их, как оказывается, иное: длина столбика приноровлена к длине яйцеклада самки , которая и кладёт туда свои яички; это — образования исключительно предназначенные для воспитания личинок наездника; соответственно этому такие «орешковые» цветы превращаются в конце концов в галлы и затем выпускают молодую особь. Пробираясь из соцветия наружу, наездник встречает в верхнее части урны мужские цветы и обсыпается их пыльцой. Попадая затем в женское соцветие, наездник опыляет женские цветки, но её попытки положить в завязь цветка яичко не увенчиваются успехом: столбик женского цветка слишком длинен, и яйцеклад поэтому далеко не достигает до завязи. Таким образом, здесь происходит обмен услугами между растением и насекомым, причём растению не приходится расплачиваться за услугу собственными детьми, как мы это видели у гвоздичных.

Растение как источник пищи для насекомых

Взаимодействие энтомофильных растений с насекомыми основано прежде всего на предоставлении пищевого вознаграждения. В качестве него могут служить пыльца, нектар, воск, масла, а также реже — съедобные ткани цветка, такие как мясистые выросты, волоски или другие специализированные структуры.

Пыльца богата белками и липидами и служит важным источником питания для многих насекомых, особенно пчёл. Цветки, ориентированные на сборщиков пыльцы, обычно производят её в большом количестве и имеют многочисленные тычинки и открытое строение, облегчающее доступ к пыльникам. При сборе пыльцы насекомые неизбежно покрываются её зёрнами и переносят их на рыльца других цветков, обеспечивая перекрёстное опыление.

Наиболее распространённой наградой является нектар — водный раствор сахаров, выделяемый специальными железками — нектарниками. Они могут располагаться на различных частях цветка и значительно различаются по строению. Расположение нектара связано с типом опылителей: у растений, опыляемых жуками и мухами, он обычно легко доступен, тогда как у видов, опыляемых длиннохоботковыми пчёлами, шмелями или бабочками, нектар скрыт в глубине цветка или шпорца.

Многие растения имеют приспособления, ограничивающие доступ к нектару для неэффективных посетителей. К ним относятся узкие трубки венчика, волоски, выросты, закрывающие вход к нектарникам, а также липкие железистые волоски на цветоножках и стеблях, препятствующие проникновению муравьёв и других насекомых, не участвующих в опылении. Для некторых видов растений присуще вибрационное опыление.

Для привлечения опылителей растения используют также визуальные сигналы. Яркая окраска цветков или соцветий, контрастные пятна и полосы, нередко служащие указатели нектара, помогают насекомым обнаружить цветок и быстрее найти источник пищи. У многих видов мелкие цветки объединены в крупные соцветия, что делает их более заметными для опылителей.

Привлечение насекомых путём выделения пахучих веществ

Вторым не менее действенным способом приманки насекомых является выделение пахучих веществ, ароматность цветов. Запах цветов не всегда приятен; выше был упомянут цветок Rafflesia, обладающий отвратительным запахом; подобной же неприятной особенностью обладает целый ряд других растений; они издают запах падали, гниющей мочи, навоза и тому подобных неприятных предметов. Но мухам, кладущим свои яички в гниющие вещества и питающимся разлагающимися веществами, такой запах, по-видимому, очень приятен; по крайней мере, они усердно посещают подобные цветки и добросовестно исполняют для них роль переносчиков пыльцы. Из особенностей растений, выделяющих ароматные вещества, следует упомянуть периодичность этого выделения. Многие растения, опыляемые дневными насекомыми, перестают пахнуть ночью; напротив, растения, приспособленные к опылению ночными бабочками, чрезвычайно сильно пахнут ночью и совсем не пахнут, либо слабо пахнут, днём. Таковы: ночная фиалка (Platanthera bifolia), различные виды жимолости и проч.

Специальные приспособления для перекрестного опыления