Attini — триба муравьёв из подсемейства Myrmicinae. Включает одних из наиболее эволюционно продвинутых представителей мира беспозвоночных животных (муравьи-грибководы, муравьи-листорезы и другие). Они единственные (наряду с людьми, термитами и короедами) организмы, которые способны к сельскохозяйственной деятельности. Для них характерен тесный симбиоз с грибами-базидиомицетами (Leucoagaricus gongylophorus и другие), выращиваемыми в муравейниках на субстрате из пережёванной листовой массы, например в родах муравьёв-листорезов (Acromyrmex и Atta). Английский геолог и натуралист Томас Бельт (1832—1878) первым обратил внимание на то, что муравьи сами не едят срезаемые ими листья.
Колонии некоторых видов (Atta) могут содержать восемь миллионов муравьёв с суммарной биомассой взрослой коровы.
Распространение Триба (принимаемая в узком таксономическом объёме, Atta genus-group) характерна исключительно для Нового Света и встречается только в Неотропике (Южная и Центральная Америка) и частично в Неарктике (юг США).
Питание Матка основывает колонию вблизи от группы лиственных деревьев. Вначале она разводит грибы на раздавленных трофических яйцах, ими же кормит личинок и кормится сама. Подо ртом у неё есть «карман», в котором она переносит грибок в новую колонию. Вышедшие из куколок рабочие подрезают грибные нити, предотвращая образование плодовых тел и вызывая образование богатых белком наплывов — гонгилидиев или муравьиных кольраби (используются для питания муравьями). До появления рабочих матка подрезает грибницу сама. Последующие грибницы муравьи разводят уже на пережёванных листьях. Крупные рабочие по ночам покидают гнездо и устремляются к деревьям. Верхней парой челюстей (мандибулами) они, как ножницами, вырезают крупные куски листьев и цветов и переносят их в гнездо — их мускулатура более развита, чем у других муравьёв. Самые маленькие муравьи пережёвывают листья, получая богатый витаминами сок, поедают случайно попавшие споры других грибов, пережёванные листья смешивают с экскрементами, получая компост, и переносят на него грибницу с других грядок. У муравьёв есть желёзы, чья секреция поддерживает существование симбиотических бактерий рода Streptomyces (обнаружены у 3 родов муравьев-грибководов — Acromyrmex, Trachymyrmex и Apterostigma). В 80 колониях муравьёв-листорезов 8 разных видов обнаружили 2 вида бактерий-азотофиксаторов, благодаря которым грибы и муравьи получают азот. Симбиотические бактерии рода , живущие на поверхности тела муравья, производят вещества (антибиотики), подавляющие активность паразитического гриба-«сорняка» Escovopsis, паразитирующего на выращиваемых муравьями грибах.
Разведение муравьями и перенос грибков (виды аскомицетов из отряда ) молодыми самками-основательницами также обнаружено у видов рода Azteca из подсемейства долиходерины.
Грибководы Муравьи-грибководы (Attini s.str., то есть в старом узком таксономическом смысле) представляют собой группу облигатных выращивателей грибов (фунгикультиваторов). Это около двух десятков родов с более чем 200 видами, которые по большей части выращивают грибы Lepiotaceae из трибы Leucocoprineae (семейство Шампиньоновые, Agaricaceae)Weber N. A. 1972. Gardening ants: The attines. Philadelphia (PA): American Philosophical Society.. Эти муравьи обычно подразделяются на «низших» и «высших» грибководов. К высшим относят листорезов (Atta и Acromyrmex) и ещё два близких рода (Sericomyrmex и Trachymyrmex), а все остальные грибководы отнесены к низшим. Одним из наиболее важных отличительных признаков между этими двумя подгруппами являются их соответствующие грибы и субстраты для этих грибов. Низшие грибководы выращивают менее специализированные грибы, которые больше похожи на Leucocoprineae, обнаруженные в дикой природе, и используют «анцестральные субстраты», состоящие из мёртвых растений (включая древесину), членистоногих (и их фекалий) и цветочного детрита. Высшие аттины, с другой стороны, используют свежесрезанную траву, листья и цветы в качестве субстрата для грибов (отсюда и общее название «муравьи-листорезы») и выращивают высокопродуктивные грибы. Грибы, выращиваемые высшими аттинами нигде более не встречаются и часто имеют ростки, называемые гонгилидиями. Это богатые питательными веществами структуры, которые эволюционировали для облегчения сбора урожая и кормления личинок, одновременно используемые для вегетативного размножения грибов (в том числе, для переноса самками при основании новых колоний).
В последние годы выяснилось большое разнообразие процессов выращивания грибов. Выделяют пять главных типов или систем разведения грибков муравьями, или агрикультуры: низший тип (lower system), (coral fungi system), дрожжевой тип, генерализованный высший тип (generalized higher system) и специализированные листорезы (leafcutter agricultural system). Низший тип это наиболее примитивный вид агрикультуры, который практикуют около 80 видов из 10 родов муравьёв. Агрикультуру коралловидных грибов практикуют 34 вида из одного рода Apterostigma. Грибководы, занимающиеся выращиванием коралловых грибов, сменили грибы в период от 10 до 20 миллионов лет назад, что отличает их выбор грибной культуры от всех других видов муравьёвSchultz and Brady 2008. Дрожжевая агрикультура обнаружена у Cyphomyrmex (у 18 видов группы Cyphomyrmex rimosus). Группа видов C. rimosus предположительно эволюционировала в период 5-25 миллионов лет назад, когда у них появился гриб из группы дрожжей. Генерализованная высшая агрикультура развита у 63 видов из 2 родов и характеризуется состоянием сильно одомашненных грибов. Эти грибы, используемые в высшей агрикультуре, не могут выжить, если их грибководы не будут ухаживать за ними, и у них есть фенотипические изменения, которые позволяют увеличить продуктивность для сбора корма муравьями. Агрикультура муравьёв-листорезов, которая является более продвинутой формой и производной от генерализованной высшей агрикультуры, практикуется 40 видами в двух родах и имеет самую последнюю стадию эволюцию, возникшую между 8 и 12 миллионами лет назад. Муравьи-листорезы используют живую биомассу в качестве субстрата для питания грибов, тогда как во всех других видах агрикультуры, грибам требуется мёртвая биомасса.
Социальный паразитизм Использование гнездовых ресурсов муравьёв-листорезов и грибководов отмечено в разных родах муравьёв. Виды Megalomyrmex могут сосуществовать как социальные паразиты (agro-predator, агрохищники) в гнёздах аттин, используя их грибные сады (Brandão, 1990; Adams et al., 2000)Adams, R.M.M., Mueller, U.G., Schultz, T. R. & Norden, B. (2000) Agro-predation: usurpation of attine fungus gardens by Megalomyrmex ants. — Naturwissenschaften. 87, 549—554.. Вид Gnamptogenys hartmani также служит агрохищником у грибководов родов Trachymyrmex и Sericomyrmex в Панаме (Dijkstra & Boomsma, 2003). Пять таксонов являются социальными паразитами других видов Acromyrmex, использующими их грибные сады, но не вносящими вклад в их развитие и не имеющих своих рабочих муравьёв: Pseudoatta argentina и Pseudoatta argentina platensis (паразиты видов Acromyrmex lundii, Acromyrmex heyeri и возможно Acromyrmex balzani), и Pseudoatta sp. (паразит вида Acromyrmex rugosus) (Santschi, 1926; Bruch, 1928; Gallardo, 1929; Delabie et al., 1993). В 2010 году был обнаружен (Rabeling and Bacci, 2010) инквилин (без собственных рабочих особей) Mycocepurus castrator, который паразитирует на виде Mycocepurus goeldii. Наоборот, есть вид Acromyrmex insinuator (паразит вида Acromyrmex echinatior), который продуцирует собственных рабочих особей (Schultz et al., 1998). Социальный паразит Acromyrmex ameliae также имеет собственную касту рабочих и паразитирует на видах Acromyrmex subterraneus и Acromyrmex subterraneus brunneusв Minas Gerais (Бразилия)De Souza, D. J., I. M. F. Soares and T. M. C. Della Lucia. 2007. Acromyrmex ameliae sp. n. (Hymenoptera: Formicidae): A new social parasite of leaf-cutting ants in Brazil. — Insect Science. 14:251-257. .
Классификация
Триба Attini в узком таксономическом объёме (Atta genus-group) состоит из примерно 200 видов и 15 родов. Два из этих родов называются муравьями-листорезами (, или Leaf-cutting Ants, Atta и Acromyrmex). В 2014 году в ходе молекулярно-филогенетического исследования и полной реклассификации всех мирмицин (Ward et al., 2014) было оставлено только 6 триб с изменённым составом. По этим данным триба Attini принимается в расширенном составе из 45 родов (более 2500 видов) с включением всех родов следующих триб: Basicerotini, Blepharidattini (Blepharidatta brasiliensis), Cephalotini, Dacetini, Phalacromyrmecini, Pheidolini; часть из них как Daceton genus-group, Atta genus-group, Cephalotes genus-group, Basiceros genus-group). Вопрос о признании этой революционной классификации остаётся открытым. Сами авторы признали, что хотя Attini — самое старое из доступных имен, но оно в большом объеме биологической литературы (и как Attini, и как прилагательное «attine») относится исключительно к муравьям-грибководам. Чтобы избежать путаницы авторы реклассификации сообщили в статье, что они находятся в процессе внесения в Международную комиссию по зоологической номенклатуре замены Attini на ближайший младший синоним Pheidolini(Интернет-версия появилась в 2014 году — 23 July 2014, а официальная дата публикации: January 2015, № 1 — 2015). Ниже сначала приводится и общепринятая классификация Attini по данным на начало 2014 года и новый её расширенный состав.
Состав трибы в узком составе (только грибководы)
Acromyrmex Apterostigma Atta Cyphomyrmex KalathomyrmexKlingenberg, C.; Brandão, C.R.F. 2009: Revision of the fungus-growing ant genera Mycetophylax Emery and Paramycetophylax Kusnezov rev. stat., and description of Kalathomyrmex n. gen. (Formicidae: Myrmicinae: Attini). Zootaxa, 2052: 1—31. Mycetagroicus Mycetarotes Mycetophylax Mycetosoritis Mycocepurus Myrmicocrypta Paramycetophylax Kusnezov Pseudoatta Sericomyrmex Trachymyrmex Xerolitor
Классификация 2015 года По данным Ward et al., 2014
Acanthognathus Mayr, 1887 Acromyrmex Mayr, 1865 Allomerus Mayr, 1878 Apterostigma Mayr, 1865 Atta Fabricius, 1804 †Attaichnus Laza, 1982 Basiceros Schulz, 1906 Blepharidatta Wheeler, 1915 Cephalotes Latreille, 1802 Chimaeridris Wilson, 1989 Colobostruma Wheeler, 1927 Cyatta Sosa-Calvo et al., 2013 Cyphomyrmex Mayr, 1862 Daceton Perty, 1833 Diaphoromyrma Fernández, Delabie & Nascimento, 2009 Epopostruma Forel, 1895 Eurhopalothrix Brown & Kempf, 1961 Ishakidris Bolton, 1984 Kalathomyrmex Klingenberg & Brandão, 2009 Lachnomyrmex Wheeler, 1910 Lenomyrmex Fernández & Palacio, 1999 Mesostruma Brown, 1948 Microdaceton Santschi, 1913 Mycetagroicus Brandão & Mayhé-Nunes, 2001 Mycetarotes Emery, 1913 Mycetophylax Emery, 1913 Mycetosoritis Wheeler, 1907 Mycocepurus Forel, 1893 Myrmicocrypta Smith, 1860 Ochetomyrmex Mayr, 1878 Octostruma Forel, 1912 Orectognathus Smith, 1853 Paramycetophylax Kusnezov, 1956 Phalacromyrmex Kempf, 1960 Pheidole Westwood, 1839 Pilotrochus Brown, 1978 Procryptocerus Emery, 1887 Protalaridris Brown, 1980 Pseudoatta Gallardo, 1916 Rhopalothrix Mayr, 1870 Sericomyrmex Mayr, 1865 Strumigenys Smith, 1860 Talaridris Weber, 1941 Trachymyrmex Forel, 1893 Tranopelta Mayr, 1866 Wasmannia Forel, 1893
Филогения Филогенетические взаимоотношения родов трибы по: Ward et al. (2014), Blaimer et al. (2018), Li et al. (2018)Li, H., Sosa-Calvo, J., Horn, H.A., Pupo, M.T., Clardy, J., Rabeling, C., Schultz, T.R., Currie, C.R. 2018. Convergent evolution of complex structures for ant-bacterial defensive symbiosis in fungus-farming ants. Proceedings of the National Academy of Sciences 115(42): 10720-10725 (DOI 10.1073/pnas.1809332115)..
Примечания
Литература B. Bolton, A new general catalogue of the ants of the world, Harvard University Press, Cambridge, MA, 1995.