Испанский слизень, или дорожный испанский слизень, или испанский моложень () — вид наземных стебельчатоглазых брюхоногих моллюсков рода арионы (Arion) семейства арионид (Arionidae). Крупные слизни оранжевого или коричневатого цвета, реже тёмно-серого или почти чёрного. Их длина может достигать 120 мм (в отдельных случаях — около 150 мм). Местонахождение природного ареала точно не известно. Генетические исследования предполагают, что родиной вида является Франция и, возможно, западная Германия. Завезён человеком во многие другие регионы Европы, а также в Северную Америку. Инвазивный вид, наносящий серьёзный ущерб сельскохозяйственным культурам и декоративным растениям. Его численность может достигать 50 и более особей на квадратный метр. Жизненный цикл однолетний. Зимуют яйца и молодь. Считается наиболее вредоносным видом моллюсков в Европе.
По внешним признакам взрослые особи A. vulgaris трудноотличимы от близкородственных Arion ater и Arion rufus. Наиболее достоверно эти виды различают друг от друга по строению половой системы и с помощью молекулярных методов.
Таксономия В работе Альфреда Мокен-Тандона 1855 года описываются различные вариететы слизня Arion rufus, один из которых носит название Arion rufus var. vulgaris. Ему в таблице посвящён лишь один рисунок, где изображён внешний вид слизня и одна лишь фраза в описании — «Животное рыжее или коричневатое, одноцветное ()». Подобного описания для точной идентификации вида недостаточно, однако приводимый здесь же рисунок половой системы A. rufus, который автор не связывает с каким-либо из описанных вариететов, явно относится не к этому виду (в его современном понимании), а к A. vulgaris.
A. vulgaris долгое время ошибочно принимали за Arion lusitanicus, описанного Жюль Полем Мабилем в 1868 году. Предполагалось, что вид проник в другие страны с Пиренейского полуострова, в связи с чем он и получил название «испанский слизень» (). В Великобритании были описаны две формы A. lusitanicus s.l., которые оказались двумя самостоятельными видами. Одной из этих форм было возвращено название сведённое ранее в синонимы к Arion subfuscus. Вторую форму продолжали считать истинным A. lusitanicus, пока не был переописан A. lusitanicus s.str. из типового местонахождения в Португалии. Выяснилось, что экземпляры этого вида на Пиренейском полуострове сильно отличаются от экземпляров из остальных частей Европы строением полового аппарата и формой сперматофора. Согласно генетическим исследованиям, истинный A. lusitanicus формирует кладу с иберийскими Arion fuligineus и Arion nobrei, в то время как ближайшими родственниками A. vulgaris являются Arion ater и A. rufus.
Для инвазивного A. lusitanicus за пределами Пиренейского полуострова (то есть A. vulgaris) начали использовать название . Однако, не все учёные знакомы со значением слова «non», кроме того в некоторых публикациях оно вообще не используется. С 1999 года некоторые авторы начали использовать название . Также выдвигались предложения продолжить использовать название A. lusitanicus для слизня-вредителя. Согласно мнениям одних малакологов, название Arion rufus var. vulgaris являлось невалидным и оставалось синонимом A. rufus, в то время как другие считали, что оно было в свободном доступе. В 2018 году Международной комиссии по зоологической номенклатуре был подан запрос на сохранение названия .
В 2014 году из Великобритании была описана форма Arion cf. vulgaris, вероятно являющаяся новым видом. Для неё используется название Arion sp. «Davies». Экземпляры этого вида были найдены преимущественно в нарушенных местообитаниях в четырёх местах на востоке Англии, от Йоркшира до Кента, с ещё одним гаплотипом вблизи Лондона (музейный экземпляр, собранный в 2004 г.). Внешне он изменчив и может быть легко спутан с A. rufus и A. vulgaris. Его окраска обычно серовато-коричневая, со слабыми боковыми цветными полосами, сохраняющимися у некоторых взрослых особей, а подошва часто бледнее, чем у типичного A. vulgaris. У этого вида отсутствует защитная реакция (покачивание из стороны в сторону), как у A. ater и A. rufus. Внутренне он очень отличается от этих видов наличием удлиненной лигулы в яйцеводе, как и у A. vulgaris. Однако лигула полностью или частично бахромчата, чего не наблюдалось у секвенированных экземпляров A. vulgaris. Данные ядерной ДНК и 16S рРНК не позволяют предположить его близкое родство с A. flagellus и с истинным A. lusitanicus. Неизвестно, где ещё в Европе встречается этот вид и является ли он нативным в Великобритании. Возможно, что некоторые британские А. lusitanicus, описанные в статье Дэйвис о их различиях от A. flagellus, могли принадлежать к этому виду, особенно с учётом несоответствий в описании брачного поведения, впоследствии выявленных другими авторами. Однако сам A. vulgaris, будучи гораздо более широко распространённым в Великобритании и Ирландии, вероятно, также мог присутствовать в местах, обсуждаемых в этой статье.
Описание
Крупные слизни оранжевого или коричневатого цвета, реже тёмно-серого или почти чёрного. Длина ползущей особи до 120, сократившейся — до 90, ширина — до 18 мм. В отдельных случаях зимовки взрослых слизней их длина может достигать около 150 мм. Слизь жёлтая или бесцветная. Окраска живых слизней зависит как от цвета кожных покровов, так и от цвета густо покрывающей их слизи. После фиксации и удаления с тела значительной части слизи животные приобретают сероватую или буроватую окраску. То же можно наблюдать при механическом удалении слизи с отдельных участков тела живых слизней, например, при соприкосновении с жёсткими предметами во время движения или после сильных дождей, которые могут смывать значительную часть слизи с тела слизней. Щупальца чёрные, независимо от цвета слизней. На голове тёмный пигмент располагается по бороздам. Молодые слизни обычно имеют тёмные боковые полосы. У взрослых особей мантия всегда одноцветная, а на спине иногда остаётся рисунок или его следы (после фиксации обычно исчезает). Но в подавляющем большинстве случаев взрослые слизни окрашены однотонно и не имеют полос. Киля нет. Край подошвы широкий, обычно оранжевый (видно сбоку). Подошва от светлой (кремовой или желтоватой) до тёмно-серой, одноцветной или с заметно более тёмными сторонами. Между мантийной щелью и средней линией спины насчитывается от 18 до 22 грубых высоких морщин, которые наиболее заметны у сокращённых особей (однако после фиксации морщины заметно сглаживаются). Они выглядят не столь рельефными у молодых слизней. Пневмостом крупный, половое отверстие у зафиксированных слизней расположено под ним, немного позади мантийной щели. При сильном сокращении слизни способны принимать полусферическую форму.
Половая система У A. vulgaris яйцевод длинный и очень широкий, в несколько раз длиннее атриума, разделён на два отдела: тонкий и короткий проксимальный, длинный и очень широкий дистальный. На границе этих отделов к нему крепится ретрактор. Внутри яйцевода находится большая сильно вытянутая лигула и несколько продольных складок. Атриум относительно небольшой и короткий. Эпифаллус умеренно длинный и тонкий, намного короче яйцевода, тёмного пигментного кольца на нём нет. Пенис (вздутие у основания эпифаллуса) выражен умеренно. Семяпровод тонкий и длинный. Проток семяприёмника умеренно длинный и широкий, без расширений, резервуар овальный, относительно небольшой.
Длина сперматофора может превышать 27 мм. Он спирально закручен. Расширенная часть сперматофора содержит в себе сперматозоиды. Концы сперматофора с обеих сторон переходят в удлиненные нитевидные окончания. Передняя часть, входящая в проток семяприёмника реципиента, загнута наружу относительно спирали. Задний конец (хвост) более короткий и также загнут наружу. Передняя часть сперматофора несёт продольный зазубренный гребень. Оперение сперматофоров состоит из довольно крупных и острых зубцов, несколько изогнутых вперед и в сторону. В передней и задней (хвостовой) частях сперматофора зубцы мельче, а в части, которая содержит сперматозоиды, они крупнее.
Отличия от других видов По внешним признакам взрослые особи Arion vulgaris трудноотличимы от близкородственных Arion ater и Arion rufus, а также от Arion flagellus. Наиболее достоверно эти виды различают друг от друга по строению половой системы и c помощью молекулярных методов У A. flagellus и у молодых особей A. vulgaris есть боковые полосы, которые отсутствуют у A. ater и A. rufus. Молодых особей A. vulgaris можно спутать с другими видами рода Arion, в особенности с Arion subfuscus, который также часто имеет жёлтую слизь. A. ater является единственным среди вышеуказанных видов, для которого характерен полностью чёрный вариант окраски (чёрная подошва, спина, мантия, край подошвы и бока), в то время как зеленоватый оттенок характерен только для A. flagellus (особенно заметен на подошве). У A. ater и A. rufus также отмечается своеобразный защитный механизм. Иногда, будучи встревоженными в сокращённом (или почти сокращённом) состоянии, они начинают покачиваться из стороны в сторону, что не характерно для A. flagellus и A. vulgaris.
Гибриды В местах, где появляется A. vulgaris отмечается полное исчезновение A. ater и A. rufus, что скорее всего связано с гибридизацией видов. Особи A. ater и A. rufus могут спариваться как друг с другом, так и с особями A. vulgaris, производя плодовитое потомство. Гибриды этих видов обычно можно определить по промежуточным признакам строения половой системы.
Распространение Местонахождение природного ареала A. vulgaris точно не известно. Генетические исследования предполагают, что родиной вида является Франция и, возможно, западная Германия, в то время как в других частях Европы он является инвазивным. На Пиренейском полуострове A. vulgaris был достоверно найден только на северо-востоке Испании (город Жирона). В других его частях он, видимо, отсутствует.
В Европе A. vulgaris известен в Великобритании (с 1954 г.), Франции (с 1955 г.), Швейцарии (с 1956 г.), Италии (с 1965 г.), Болгарии (с 1966 г.), Германии (с 1969 г.), Австрии (с 1972 г.), Бельгии (с 1973 г.), Швеции (с 1975 г.), Словении (с 1982—1983 гг.), Хорватии (с 1982—1983 гг.), Польши (с 1985 г.), Норвегии (с 1988 г.), Нидерландов (с 1989 г.), Финляндии (с 1990 г.), Дании (с 1991 г.), Чехии (с 1991 г.), Исландии (с 1996 г.), Сербии (с 2002 г.), Литве (с 2013 г.), Ирландии, Фарерских островах.
На территории Украины был впервые обнаружен в 2007 году во Львовской области, куда, видимо, попал из Польши. К 2018 году распространился во все области Западной Украины, а также в Винницкую, Донецкую, Житомирскую, Киевскую, Николаевскую, Одесскую и Харьковскую области.
В Латвии был обнаружен в 2009 году в селе Пастенде и к 2016 году распространился в некоторые другие регионы страны.
В Румынии был найден в 2012 году в городе Регин.
В Крыму был впервые зарегистрирован в 2018 году в селе Перевальное в Симферопольском районе (находка слизня подрода Arion s. str. в 2013 году в лиственном лесу в окрестностях села Краснолесье не была подтверждена анатомически).
В России был известен по единственной находке в Калужской области близ ручья у села Ферзиково (1931 г.), затем был обнаружен в промышленных теплицах Твери (2009 г.) и впоследствии распространился в Москве, Московской области и в ближайших к ней областях. Вид также был найден в Северной Осетии в дендрарии Владикавказа (2019 г.). 12 августа 2024 слизня обнаружили в Санкт Петербурге.
На территории Беларуси был найден в Гродно и Борисове в 2020 году, а затем в Минске в 2021 году.
A. vulgaris также известен из Северной Америки, где был найден в Канаде в Этобико (2009 г.) и Квебеке (2022 г.), а также в Мексике (2021 г.).
Биология