Тарбоза́вр (, от — «ужас, предмет боязни» и — «ящерица») — род гигантских (по одной из оценок, до 14 метров длиной) хищных ящеротазовых динозавров семейства тираннозаврид, живших во времена позднемеловой эпохи ( назад.) на территории нынешних Монголии и Китая.
Обнаруживаемые с 1946 года ископаемые остатки нескольких десятков особей тарбозавра, включая целые черепа и скелеты, позволяют воссоздать его внешний облик и сделать выводы об образе жизни, а также проследить его эволюцию. С 1955 года, когда название Tarbosaurus было впервые использовано Е. А. Малеевым, исследователи дали обнаруженным ископаемым остаткам несколько видовых названий. Однако к началу XXI века в научном сообществе сомнений не вызывает существование только одного из этих видов, Tarbosaurus bataar (реже, из-за значительного сходства с североамериканскими тираннозаврами, их классифицируют как Tyrannosaurus bataar). Близкими родичами тарбозавра также являются обнаруженные в Монголии алиорамы.
Тарбозавры были крупными двуногими хищниками с массой тела, сопоставимой с массой тираннозавров, и непропорционально маленькими относительно остального тела двупалыми передними конечностями. В пасти тарбозавра располагались около шести десятков зубов по меньшей мере до 85 мм длиной. Хотя ряд исследователей считает тарбозавров падальщиками, более распространена точка зрения, согласно которой они были активными хищниками и занимали верхнее положение в экосистеме своей эпохи и региона, охотясь на крупных растительноядных динозавров во влажных речных поймах.
Классификация и систематика
Тарбозавра как правило относят к семейству тираннозаврид клады теропод, к подсемейству тираннозаврин. Последнее утверждение разделяют только часть систематиков, например, Люй с коллегами в работе 2014 года включили род непосредственно в семейство тираннозаврид.
По своему внешнему виду тарбозавр ближе к тираннозавру, чем к альбертозавру и горгозавру. Его отличает более массивное телосложение, пропорционально больший череп и пропорционально более длинные подвздошные кости, чем у представителей второй эволюционной ветви семейства, включающей альбертозавра и горгозавра; в то же время у этой второй ветви более длинные относительно общих размеров тела большеберцовые кости и кости плюсны. Часть исследователей рассматривают T. bataar как вид тираннозавров; эта точка зрения высказывалась как вскоре после открытия, так и в более новых исследованиях. В частности, Кен Карпентер оспаривает даже устоявшуюся точку зрения, согласно которой тарбозавры были мельче, чем тираннозавры, а все отличия в строении черепа между тарбозавром и тираннозавром, по его мнению, укладываются в рамки вариаций в строении черепа разных особей внутри вида Tyrannosaurus rex. Другие авторы выделяют тарбозавров в отдельный вид, хотя по прежнему признают их близкое родство с тираннозаврами.
Из исследования 2003 года следовало, что наиболее близки к тарбозаврам алиорамы, разделяющие с ними особенности черепа, отсутствующие у других видов тираннозаврин (см. Строение черепа). Если эта точка зрения найдёт подтверждение, это будет свидетельствовать о том, что эволюция тираннозаврин в Америке и Азии шла разными путями и что тарбозавра нельзя отождествлять с тираннозаврами. При этом единственный известный представитель алиорамов — по ряду характеристик молодая особь, — по всей видимости, не является молодым тарбозавром, так как обладает бо́льшим количеством зубов (от 76 до 78) и специфической цепочкой костяных бугорков вдоль верхней части морды. В то же время в исследовании 2013 года наиболее близким родственником тарбозавра назван ещё один азиатский тираннозаврид — Zhuchengtyrannus, а тираннозавр представлен как следующий по близости морфологических характеристик.
Место тарбозавра в кладистике относительно тираннозавра в XXI веке имеет точки пересечения с теориями о процессе распространения тираннозаврид в Северной Америке и Азии. В частности, в статье 2013 года, рассматривающей древний материк Ларамидия как место возникновения тираннозаврид, предполагается, что они затем распространились на территории Азии одной волной — в период падения уровня поверхности мирового океана в конце кампанского яруса. Дальнейшая эволюция тираннозаврид проходила параллельно в Америке и Азии, и таким образом американский тираннозавр эволюционно отстоит достаточно далеко от более близких друг к другу азиатских таксонов Tarbosaurus и Zhuchengtyrannus. Напротив, исследование 2016 года, в числе авторов которого сторонники теории о большей близости тираннозавра и тарбозавра, предполагает, что именно Tyrannosaurus rex является потомком сформировавшихся в Азии гигантских тираннозаврид, проникших в Америку ещё позже — ближе к концу мелового периода, и именно поэтому это единственный гигантский вид, до сих пор открытый в Северной Америке, где помимо него находят только тираннозаврид средних размеров.
История открытия и наименования
В 1946 году Монгольская палеонтологическая экспедиция АН СССР под руководством И. А. Ефремова в Гоби, в Южно-Гобийском аймаке, обнаружила череп и несколько позвонков в нэмэгэтинской свите. В 1955 году советский палеонтолог Е. А. Малеев определил эти находки как голотип ранее не описанного вида, которому он дал название Tyrannosaurus bataar, представляющее собой искажённое (). В этом же году Малеевым были описаны ещё три черепа тероподов, найденных в процессе той же экспедиции в 1948 и 1949 годах. С каждым из этих черепов были найдены другие детали скелета, и каждый был классифицирован Малеевым как принадлежащий отдельному виду. Первый комплект получил название Tarbosaurus efremovi — новое родовое название, образованное от () и (), и видовое имя, данное в честь советского палеонтолога и писателя-фантаста И. А. Ефремова. Остальные два черепа были классифицированы как новые виды известного по Северной Америке рода горгозавр (соответственно, G. lancinator и G. novojilovi). Все эти экземпляры были менее крупными, чем первый.
В 1965 году А. К. Рождественский опубликовал статью, в которой все четыре экземпляра, описанные ранее Малеевым, были определены как представители одного и того же вида на разных стадиях роста. По мнению Рождественского, этот вид не был тождественным североамериканскому Tyrannosaurus rex. В этот вид, для которого Рождественский предложил имя Tarbosaurus bataar, он включал не только описанные в 1955 году образцы, но и новые материалы. В более поздних публикациях, включая работы самого Малеева, выводы Рождественского были признаны верными, хотя некоторые авторы предпочитали использовать видовое название Tarbosaurus efremovi, а не T. bataar. Однако в 1988 году Грегори С. Пол в своём обзоре хищных динозавров вновь относит Tarbosaurus efremovi к роду Tyrannosaurus. Четырьмя годами позже американский палеонтолог Кеннет Карпентер вновь проанализировал исследованные Рождественским образцы и пришёл к выводу, что ископаемые остатки принадлежат представителям рода Tyrannosaurus, согласившись с первоначальными выводами Малеева. Карпентер отнёс к виду Tyrannosaurus bataar все экземпляры, кроме одного, который был описан Малеевым как Gorgosaurus novojilovi. По мнению Карпентера, этот экземпляр представлял отдельный, более мелкий вид тираннозаврид, который он предложил назвать Maleevosaurus novojilovi. Ещё одна точка зрения была высказана в 1995 году популяризатором палеонтологии Джорджем Ольшевским, который предложил новое родовое имя Jenghizkhan (в честь Чингисхана) для Tarbosaurus bataar, а тарбозавра Ефремова и малеевозавра Новожилова рассматривал как ещё два отдельных рода, современных первому и обитавших в той же местности. Канадский палеонтолог Томас Карр в 1999 году снова описывает малеевозавра как подростковую особь тарбозавра. После 1999 года все публикации описывают только один вид либо под названием Tarbosaurus bataar, либо, реже, Tyrannosaurus bataar.
В 1963 году началась совместная польско-монгольская экспедиция в Гоби. В ходе экспедиции, продолжавшейся до 1971 года, было обнаружено много новых ископаемых остатков, включая несколько экземпляров тарбозавров в нэмэгэтинской свите. Японско-монгольские экспедиции с 1993 по 1998 год, а также частные экспедиции ещё одного канадского палеонтолога, Филипа Карри, в начале XXI века также принесли новый костный материал, классифицированный как принадлежащий тарбозаврам. В общей сложности обнаружены кости, принадлежащие более чем 30 экземплярам, включая свыше 15 черепов и несколько относительно полных скелетов.
Возможные синонимы В 1976 году советский палеонтолог С. М. Курзанов по несколько более древним ископаемым остаткам, также обнаруженным в Монголии, описал ещё один новый род тираннозаврид, Alioramus. Более поздний анализ показал близкое родство алиорама с тарбозавром. Хотя найденный экземпляр был описан как взрослый, вытянутый и низкий череп характерен для подростковых особей, что заставило Карри предположить, что алиорам является всего лишь неполовозрелым тарбозавром; однако он же отметил большее количество зубов и наличие костяных гребней на морде алиорама, не позволяющие однозначно сделать подобный вывод.
В середине 1960-х годов китайские палеонтологи обнаружили в Синьцзян-Уйгурском автономном районе (формация Субаши) ископаемые остатки (неполный череп и скелет) небольшого теропода, получившего кодовый номер IVPP V4878. В 1977 году китайский палеонтолог Дун Чжимин описал этот экземпляр как представителя нового рода Shanshanosaurus huoyanshanensis. В 1988 году в работе американского исследователя Грегори Пола шаньшанозавр был описан как представитель вида Aublysodon (вид тираннозаврид, позже исключённый из биологической типологии); впоследствии Дун и Карри, вновь проанализировав ископаемые остатки шаньшанозавра, пришли к выводу, что они принадлежат подростковой особи крупного тираннозаврида, но не сумели определить, какой именно вид они представляют, хотя тарбозавр был указан как один из возможных вариантов; к таким же выводам пришла в 2011 году японско-монгольская исследовательская группа после изучения ископаемых остатков детёныша тарбозавра в возрасте 2—3 лет, имеющих значительное сходство с аналогичными ископаемыми остатками шаньшанозавра. В последующие годы разрозненные ископаемые остатки тираннозаврид были найдены также в других районах КНР, и многим из них местные исследователи дали собственные названия; вместе с тем, ископаемые остатки, описанные как Albertosaurus periculosis, Tyrannosaurus luanchuanensis, Tyrannosaurus turpanensis и Chingkankousaurus fragilis, возможно, принадлежат тарбозаврам.
В 2009 году в Гоби были обнаружены ископаемые остатки хищного динозавра, несомненно относящегося к тираннозавридам. Вначале ископаемые остатки были описаны как подростковая особь тарбозавра, но позже определены уже как принадлежащие новому, намного меньшему по размерам, динозавру, рапторексу, и датированы более ранним геологическим периодом — нижним мелом. В 2011 году группа американских палеонтологов сообщила о результатах нового анализа, согласно которым датировка костей неоднозначна и ископаемые остатки и всё же принадлежат детёнышу более крупного тираннозаврида — возможно, тарбозавра.
Внешний вид и строение