Дейнохейрус, или дейнохейр (, от — страшный, ужасный, грозный и , — рука) — род гигантских тероподных динозавров из инфраотряда орнитомимозавров. Обитал на территории западной Лавразии (нынешняя Монголия) во времена позднемеловой эпохи, около . В род включают единственный типовой вид — Deinocheirus mirificus.
Дейнохейрус, намного превосходивший размерами других известных представителей семейства дейнохейрид, достигал около в длину и весил предположительно от 6,4 до 12 тонн. Это был всеядный беззубый динозавр, в рацион которого входили водные растения и рыба, а сам он в свою очередь мог становиться жертвой хищных тарбозавров. У представителей рода Deinocheirus были напоминающая утиный клюв морда, огромные передние конечности с мощными, но тупыми когтями, высокие выросты на позвонках, образующие на спине горб или «парус», и пигостиль на кончике хвоста, указывающий на возможное наличие оперения.
Открытие и систематика
Род Deinocheirus был описан в 1970 году. Фоссилии голотипа (ZPal MgD-I/6, позже MPC-D 100/18) — трёхпалые передние конечности, бо́льшая часть плечевого пояса и несколько более мелких костных обломков — были найдены в 1965 году польско-монгольской палеонтологической экспедицией в Монголии в песчаниковых отложениях бассейна Нэмэгэт возрастом ок. 70 млн лет (верхний кампанский или нижний маастрихтский ярус). Характер найденных окаменелостей не позволял отнести находку ни к одному из известных семейств динозавров, поэтому для нового рода было выделено и новое семейство — Deinocheiridae, которое исследователи первоначально включили в надсемейство Megalosauroidea. Типовой вид получил название Deinocheirus mirificus (), что отражало необычность строения конечностей.
В 2008 году повторные раскопки в месте обнаружения первых известных остатков дейнохейруса (известных как Алтан-Ул III) принесли палеонтологам многочисленные обломки костей и несколько практически целых брюшных рёбер, вероятно, принадлежавших этому же экземпляру; на двух из них были обнаружены следы зубов крупного тираннозаврида. В следующем году был найден неполный скелет, который к этому времени был разграблен палеонтологами-браконьерами, но по оставшимся костям удалось установить, что он принадлежит дейнохейру. Затем по специфичному гребню на бедренной кости нового скелета удалось установить, что в распоряжении Корейско-монгольского международного динозаврового проекта () имеется ещё одна нижняя часть скелета дейнохейра, принадлежавшая молодой особи. Она была обнаружена тремя годами ранее, но без верхней части её опознание затянулось. Новые фоссилии были найдены на объектах Алтан-Ул III (экземпляр MPC-D 100/ 128) и Бугийн-Цав (MPC-D 100/127).
Выяснилось, что недостающие кости были в начале 2000-х годов нелегально вывезены из Монголии и проданы на чёрном рынке через японских и немецких посредников, попав в частные европейские коллекции. С палеонтологами связался европейский торговец окаменелостями, у которого обнаружились не только кисть и ступни, но и череп одного из разграбленных экземпляров, что позволило восстановить скелет практически полностью. После изготовления копий костей в Королевском бельгийском институте естественных наук оригиналы были возвращены на хранение в Монголию.
Сразу после первых публикаций в 1970 году место дейнохейра в систематике вызвало острые споры. Его передние лапы имели гигантские острые когти. Высказывались предположения, что это был напоминающий аллозавров хищный ящер, чьи гипертрофированные передние конечности служили для захвата и удержания добычи. Другие авторы предполагали, что дейнохейр был своеобразным трёхпалым «ленивцем», использовавшим свои огромные лапы для того, чтобы повисать на ветвях ещё более огромных деревьев. В начале 1980-х годов, помимо семейства Deinocheiridae, предлагалось ввести таксон ещё более высокого ранга — инфраотряд Deinocheiosauria, куда бы входило также семейство Теризинозавриды, представителей которого также отличали гипертрофированные передние конечности.
Уже в 1971 году, однако, Джон Остром указывал на сходство костей запястья дейнохейра с костями динозавров из семейства орнитомимид. В 2004 году Питер Маковицки с коллегами подтвердили гипотезу о принадлежности этого динозавра к орнитомимозаврам, подчеркнув, однако, что запястье дейнохейра примитивно и лишено многих прогрессивных черт, характерных для конечностей орнитомимов, струтиомимов и галлимимов.
Ситуацию прояснила публикация 2014 года, состоявшаяся после восстановления новых найденных скелетов. Эти кости позволили исследователям с уверенностью утверждать, что дейнохейрус представлял инфраотряд теропод Ornithomimosauria. Согласно авторам публикации, семейство дейнохейрид, базальное для орнитомимозавров и включавшее также более древние роды Garudimimus и Beishanlong, отделилось от филогенетического дерева в раннемеловую эпоху. Верхний мел — время существования Deinocheirus mirificus — стал периодом, когда максимальных размеров достигли не только орнитомимозавры, но и прочие неплотоядные тероподы — теризинозавриды и овирапторозавры; самые крупные представители этих клад обнаружены в азиатских верхнемеловых отложениях.
Строение тела
О восстановлении облика дейнохейруса было сообщено в 2013 году в докладе на ежегодной конференции Общества палеонтологии позвоночных (на следующий год результаты исследований были обнародованы в журнале Nature). Этот облик оказался настолько причудливым, что специалист по тероподам Томас Хольтц назвал его «плодом тайного романа между гадрозавром и галлимимом». Дейнохейрус был необычно крупным для орнитомимида динозавром: общая длина самого крупного из известных экземпляров оценивается в , а масса тела в . Размеры более мелкого экземпляра составляли порядка 75 % от рекордных. Дейнохейрус намного крупнее остальных представителей своего семейства, а также своих предков, которые по размерам лишь ненамного превосходили современных страусов.
Общая длина известного черепа составляет . Череп длинный и узкий, что обычно для орнитомимозавров, но предглазничный участок наиболее вытянутый из всех представителей инфраотряда. Ноздри открывались назад. Внешний диаметр склеротикального кольца вокруг глаза () небольшой относительно общих размеров черепа. Длинная пасть дейнохейра была лишена зубов, морда (зубные и предчелюстные кости) расширялась в передней части, как у гадрозаврид, известных как «утконосые динозавры». По-видимому, имелся и типичный для гадрозаврид роговой клювообразный чехол, на что указывают характерные борозды на передних поверхностях этих костей. Нижняя челюсть, чересчур массивная для орнитомимид и скорее напоминающая челюсти других гигантских теропод, образовывала выемку, в которой, по-видимому, располагался огромный язык. Напротив, верхняя челюсть была тонкой и низкой. Скуловая и квадратно-скуловая кости, как у галлимима, образовывали мощный выступ, перекрывавший нижнюю часть подвисочного . Пневматическая ямка квадратной кости была необычно большой — занимала до 30 % высоты кости. Выемки, где располагались жевательные мышцы, по сравнению с общими размерами черепа очень невелики.
Объём мозга относительно размеров черепа также был маленьким — их соотношение характерно скорее не для теропод, а для завропод, и далеко от типичного для прочих орнитомимозавров, известных своим развитым мозгом. Рептильный коэффициент энцефализации составляет 0,69. Гигантские размеры носителя не могут объяснить низкий коэффициент в полной мере — у сопоставимого по размерам тираннозавра он варьирует от 5,44 до 7,63; возможно поэтому, что неразвитость мозга связана с неторопливым травоядным образом жизни (см. Палеофизиология и палеоэкология). Установленная на основании компьютерной томографии черепной коробки форма мозга напоминает шарообразный мозг птиц и троодонтид. Мозжечок расширяется кверху и в стороны — характерная для теропод форма. Обонятельные пути велики, но не настолько развиты, как у более примитивных теропод, и наиболее близко соответствуют описанным у рода овирапторозавров Citipati.
У дейнохейрусов — впервые среди орнитомимозавров — была обнаружена вилочка. Эта кость имела U-образную форму и центральный выступ (), предназначенный для соединения с грудиной. Треугольный акромион выдаётся под углом около 50° от лопатки. Сама лопатка изогнутая, высокая и узкая, сильно расширяющаяся и утолщённая в нижней части. Коракоид, с которым слита лопатка, крупный, умеренно выпуклый, выдающийся за пределы мелкой суставной впадины и сильно загибающийся внутрь в передней части. Характерная особенность коракоидов дейнохейруса — их несимметричность относительно друг друга. Левый коракоид в передней части сильно отогнут внутрь, его задняя поверхность гладкая, а передняя шершавая. У правого коракоида, напротив, имеются шероховатости на внутренней, но не на внешней поверхности. В совокупности это указывает на то, что коракоиды при жизни динозавра частично накладывались один на другой. Такое строение отмечалось у некоторых современных рептилий, но дейнохейрус стал первым архозавром, у которого оно было обнаружено.
Передние конечности очень велики: у голотипа их длина составляла , и до того, как были найдены другие части скелета, некоторые учёные реконструировали дейнохейруса как одного из самых крупных теропод — намного более крупного, чем тираннозавры. Плечевая кость длинная, сильно изогнутая (угол между дистальным и проксимальным концом составляет 30°), с высоким треугольным дельтопекторальным гребнем. Локтевая кость также длинная, тонкая, слегка изогнутая и расширяющаяся на обоих концах. Имеется хорошо развитый локтевой отросток. Лучевая кость тоньше локтевой, уплощена на концах и выгнута вперёд. Кисть трёхпалая. Все пальцы примерно одинаково развитые и имеют одинаковую длину; I палец частично противостоящий. Пястные кости длиннее фаланг, расстояние между пястными костями II и III пальцев меньше, чем между костями II и I пальца — последняя является самой короткой и толстой из всех. Все пальцы заканчиваются мощными кривыми когтями длиной (что, тем не менее, втрое уступает по размеру когтям теризинозавра). Длина плечевой кости более чем в четыре раза превышает длину когтевой фаланги, что близко к соотношению этих костей у орнитомима.
Подвздошная кость гипертрофированная, что объясняется необходимостью поддерживать большую массу тела. Размером животного объясняется также тот факт, что бедренная кость длиннее большеберцовой. Расположение вертлужной впадины, гребень которой должен находиться прямо над головкой бедренной кости, указывает, что при жизни динозавра подвздошная кость была наклонена в заднебрюшном направлении. Седалищная кость одной длины с лобковой. Головка бедренной кости повёрнута под углом 15° к её стволу. Проксимальная часть большеберцовой кости характеризуется мощным выступающим гребнем, подобные которому описаны также у других родов дейнохейрид — Garudiminus и Beishanlong. Плюсна короткая, как у большинства теропод. Все пальцы ног тупые, копытовидные — необычная черта для теропод, пальцы ног которых обычно заострённые на конце. Ступни дейнохейра, относительно короткие и широкие, напоминают скорее ступни базальных теропод, чем современных ему орнитомимид (в частности галлимимов) или тираннозаврид, которые были длинными и сравнительно узкими.