Ящерицы

Я́щерицы  — парафилетическая группа пресмыкающихся отряда чешуйчатых, традиционно рассматриваемая в ранге подотряда. Включает всех чешуйчатых, кроме змей и двуходок (обе группы — потомки ящериц). Змеи близко родственны игуанообразным и веретеницеобразным ящерицам, образуя вместе с ними кладу Toxicofera. В соответствии с принципами кладистической классификации ящерицы могут быть разделены на 7 самостоятельных подотрядов (основных клад): веретеницеобразные (Anguimorpha), гекконообразные (Gekkota), игуанообразные (Iguania), червеобразные (Dibamia), настоящие (Lacertiformata), Scinciformata и Teiformata.

Согласно базе данных The Reptile Database, по состоянию на декабрь 2024 года известно более 7700 видов ящериц..

Особенности строения

В отличие от змей, у большинства ящериц (за исключением некоторых безногих форм) имеются в той или иной степени развитые конечности. Хотя безногие ящерицы внешне похожи на змей, у них сохраняется грудина, а у большинства — пояса конечностей; в отличие от змей, левая и правая половины челюстного аппарата неподвижно сращены. Характерным признаком подотряда является также неполное окостенение передней части мозговой коробки и не более двух крестцовых позвонков. У безногих ящериц глаза, как правило, снабжены подвижными раздельными веками, в то время как у змей веки срослись, образовав на глазах прозрачные «линзы». Также они отличаются рядом других особенностей, таких например, как строение и структура чешуи.

Кровеносная система Сердце ящериц трёхкамерное, имеет два предсердия и один желудочек, разделённый на три части: венозная полость, артериальная полость и лёгочная полость. В венозную полость поступает бедная кислородом кровь из правого предсердия, а в артериальную — богатая кислородом кровь из левого предсердия. Из сердца кровь выходит через лёгочную артерию, берущую начало в лёгочной полости и две дуги аорты, отходящие от венозной полости. Парные левая и правая дуги аорты за сердцем сливаются в спинную аорту. Все три полости сердца ящериц сообщаются, но мышечный лоскут и двухфазное сокращение желудочка минимизируют смешивание крови (шунтирование) при нормальной активности. Бедная кислородом кровь поступает из венозной полости в лёгочную, атриовентрикулярный клапан препятствует её смешиванию с богатой кислородом кровью из артериальной полости. Затем сокращение желудочка выталкивает эту кровь из лёгочной полости в лёгочную артерию. Атриовентрикулярный клапан затем закрывается, что позволяет богатой кислородом крови из артериальной полости поступать в венозную и покидать сердце через дуги аорты. Таким образом, трёхкамерное сердце ящериц функционально сходно с четырёхкамерным. Вараны также имеют развитое разделение лёгочного и системного кровяного давления. Впрочем, контролируемое шунтирование возможно и при этом играет физиологическое значение в некоторых случаях, к примеру — при длительном погружении у водных видов.

Дыхательная система Носовые солевые железы есть у травоядных видов, таких, как зелёная игуана. Когда возрастает осмотическое давление плазмы крови, избыток натрия и калия удаляется через эти железы. Этот механизм позволяет экономить воду и не должен путаться с заболеваниями дыхательной системы.

У примитивных ящериц лёгкие представляют собой мешки, разделённые на фавеолы, имеющие губчатую структуру. У более развитых видов лёгкие поделены на связанные между собой септы. Лёгкие варанов многокамерные, с бронхиолами, каждая из которых заканчивается фавеолой. У хамелеонов выросты лёгких образуют мешки, расположенные по краям тела, которые не принимают участия в газообмене, а служат для увеличения тела, например, при отпугивании хищников. У некоторых хамелеонов есть дополнительная доля лёгкого, расположенная перед передними конечностями. При инфекционных процессах она может наполняться экссудатом и вызывать отёк шеи.

Голосовые связки обычно присутствуют и могут быть хорошо развиты, например, у некоторых гекконов, способных издавать громкие звуки.

У ящериц нет диафрагмы и дыхание происходит посредством движения грудной клетки. У варанов и ядозубов имеется незавершённая перегородка, которая отделяет брюшную полость от грудной, но не участвует в дыхании. Голосовая щель обычно закрыта, кроме периодов вдоха и выдоха. Раздувание горла не ведёт к усилению дыхания, а является вспомогательным процессом в обонянии. Ящерицы часто раздувают лёгкие до максимума, чтобы казаться больше в моменты опасности.

Некоторые виды способны к анаэробному дыханию во время отсутствия или задержки нормального.

Пищеварительная система Губы ящериц образованы гибкой кожей, но при этом неподвижны. Зубы чаще всего плевродонтные (прикреплены по сторонам челюстей без карманов), у агам и хамелеонов — акродонтные (прикреплены к жевательному краю челюстей без карманов). Плевродонтные зубы в течение жизни замещаются. Акродонтные зубы замещаются только у очень молодых особей, хотя новые зубы могут добавиться к заднему краю челюсти с возрастом. У некоторых агам есть несколько напоминающих клыки плевродонтных зубов на передней части челюсти наряду с нормальными акродонтными зубами. Нужно соблюдать осторожность, чтобы не повредить невосстанавливаемые акродонтные зубы при открывании рта у агамовых и хамелеонов. Болезни периодонта (окружающей зубы ткани) отмечаются у видов с акродонтными зубами. Зубы ящериц обычно приспособлены для захвата, разрывания или размалывания пищи, у варанов — для её разрезания.

Ядовитыми ящерицами являются многие виды из группы Toxicofera, включая многих игуанообразных и варанов. Однако, по-настоящему используют яд при охоте или самообороне только ядозубы: жилатье (Heloderma suspectum) и эскорпион (Heloderma horridum). Их зубы имеют желоба, анатомически несвязанные с ядовитыми железами, которые располагаются под языком. Яд стекает по желобам зубов и проникает в кожу жертвы во время укуса. Симптомы отравления включают в себя боль, понижение артериального давления, учащённое сердцебиение, тошноту и рвоту. Антидота не существует.

Язык ящериц отличается по форме и размерам у разных видов. Чаще всего он подвижный и легко вытягивается из ротовой полости. Вкусовые бугорки развиты у ящериц с мягким языком и отсутствуют у видов, чей язык покрыт кератином, например, у варанов. Вкусовые бугорки есть также в глотке. Ящерицы с сильно раздвоенным языком (вараны и тегу) выдвигают его, чтобы доставлять молекулы пахучих веществ к вомероназальному (якобсонову) органу обоняния. Язык играет важную роль в добыче пищи у хамелеонов. У зелёных игуан кончик языка ярко-красный. Это не является признаком патологии. Парные якобсоновы органы открываются небольшими отверстиями в передней внутренней части верхней челюсти, а сразу за ними располагаются внутренние ноздри.

Желудок ящериц простой, J-образной формы. Заглатывание камней для пищеварения не является нормальным.

Слепая кишка присутствует у многих видов. Толстый кишечник имеет тонкие стенки и меньше мышечных волокон, чем желудок и тонкий кишечник.

Многие растительноядные виды имеют ободочную кишку, разделённую на камеры для более полного ферментирования пищевых масс. Для таких видов характерна относительно высокая оптимальная температура окружающей среды, которая необходима для поддержания микробной активности. К таким ящерицам относится и зелёная игуана.

Клоака разделена на три части: копродеум, уродеум и проктодеум. Анальное отверстие у ящериц поперечное.

Мочеполовая система Почки ящериц метанефрические и располагаются в задней части полости тела или в глубине тазового канала, в зависимости от вида. Вследствие этого, увеличение почек по каким-либо причинам может привести к закупорке ободочной кишки, которая проходит точно между ними.

Задний конец почек у некоторых гекконов, сцинков и игуан различается в зависимости от пола. Эта область называется половым сегментом. Во время брачного сезона эта часть почки увеличивается в размерах и способствует производству семенной жидкости. Цвет полового сегмента также может меняться.

Азотсодержащие отходы обмена веществ удаляются из организма в виде мочевой кислоты, мочевины или аммиака. Почки рептилий состоят из относительно небольшого числа нефронов, не имеют лоханки и петли Генле и не способны концентрировать мочу. Тем не менее, вода может всасываться обратно из мочевого пузыря, что приводит к выделению концентрированной мочи. Выделение мочевины и аммиака сопровождается значительными потерями воды, поэтому таким образом удаляются отходы только у водных и полуводных видов. Пустынные виды выделяют нерастворимую мочевую кислоту.

Тонкостенный мочевой пузырь есть почти у всех ящериц. В случаях, когда его нет, моча накапливается в задней части ободочной кишки. Поскольку моча оттекает из почек через уретру в клоаку перед тем, как попасть в мочевой пузырь (или ободочную кишку), она не стерильна, как у млекопитающих. Состав мочи может меняться внутри мочевого пузыря, поэтому результаты её анализа не так достоверно отражают функцию почек, как у млекопитающих. Камни в мочевом пузыре могут образовываться в результате чрезмерных потерь воды или рациона, богатого белками. Камни обычно одиночные, с гладкими краями, слоистые и крупные.

Брачный сезон определяется длиной светового дня, температурой, влажностью и доступностью пищи. У самцов в зависимости от полового сезона могут значительно увеличиваться семенники. Самцы зелёных игуан в брачный период становятся более агрессивными.

Оплодотворение внутреннее. Самцы ящериц имеют парные гемипенисы, в которых отсутствует пещеристая ткань. В покое они находятся в ввёрнутом положении в основании хвоста и могут образовывать заметные бугорки. Гемипенисы используются только для размножения и не участвуют в мочеиспускании.

Самки ящериц имеют парные яичники и яйцеводы, которые открываются в клоаку. Задержка кладки может быть преовуляторной, когда не происходит овуляция и зрелые фолликулы остаются в яичниках, и постовуляторной, когда яйца задерживаются в яйцеводах.

Определение пола у молодых особей затруднено, у большинства взрослых наблюдается половой диморфизм. Взрослые самцы игуан имеют крупные спинные гребни, подгрудки и бугорки гемипенисов в основании хвоста. Самцы хамелеонов часто имеют выраженные украшения на голове в форме рогов или гребней. Самцы других ящериц часто имеют крупные головы, тело, яркие расцветки.

Бедренные и преклоакальные поры самцов крупнее, чем у самок. Это, пожалуй, самое достоверное средство определения пола взрослых ящериц. Секс-пробы могут использоваться у игуан и варанов, но с меньшей достоверностью, чем у змей. Введение солевого раствора в основание хвоста для выворачивания гемипенисов должно производиться с большой осторожностью, чтобы не травмировать гемипенисы. Частым осложнением являются некрозы. Этот метод применяется в основном у видов, определение пола у которых другими методами затруднено — тегу, крупных сцинков и ядозубов. Гемипенисы можно вывернуть у самцов под анестезией, надавливая на основание хвоста сразу за клоакой. Гемипенисы варанов многих видов кальцифицированы и могут быть различимы на рентгеновских снимках. Для определения пола можно сделать эноскопию, чтобы рассмотреть половые железы. Ультразвуковое исследование позволяет обнаружить половые железы в полости тела или наличие или отсутствие гемипенисов в основании хвоста.

Ящерицы могут быть яйцекладущими, яйцеживородящими (когда яйца остаются в теле самки до момента рождения), живородящими (с плацентарным типом или циркуляторной связью) и размножаться партеногенезом. Некоторые популяции видов семейства настоящих ящериц (ряд видов из рода Lacerta) и ящериц-бегунов (Сnemidophorus) состоят только из особей женского пола, размножающихся партеногенезом.

Нервная система Мозг нептичьих рептилий более развит, чем у амфибий и рыб, хотя имеет небольшие размеры — не более 1 % массы тела. Имеется 12 пар черепно-мозговых нервов. Отличие позвоночного столба рептилий от млекопитающих в том, что у первых спинной мозг продолжается вплоть до кончика хвоста.

Органы чувств

Ухо