Бази́дия — специализированная структура полового спороношения грибов-базидиомицетов. Базидии представляют собой утолщённые терминальные (концевые) клетки дикариотических гиф или многоклеточные структуры. У экзобазидиальных грибов, не образующих плодовых тел, они формируются в гимении плодовых тел или непосредственно на мицелии; у головнёвых и ржавчинных грибов базидии возникают из крупных бесполых спор, называемых телиоспорами, телейтоспорами или пробазидиями.
Основное отличие базидий от асков — аналогичных спороносящих структур у аскомицетов — экзогенное (наружное) образование спор (базидиоспор), в то время как аски продуцируют споры (аскоспоры) эндогенно (внутри). Базидиоспоры образуются на концах узких выростов — стеригм, и после созревания отрываются от них.
Термин базидия (, ) введён в 1837 году Ж.-А. Левейе в работе «Recherches sur l’hymenium des champignons», опубликованной в 8 томе издания «Annales des sciences naturelles»; ранее для базидий и асков использовалось общее наименование тека. Наличие базидий послужило основанием для выделения особого раздела грибов. В 1846 году Ж.-А. Левелье назвал эти грибы Basidiospori, в настоящее время они составляют отдел .
Базидии очень разнообразны по строению, их признаки длительное время использовались в систематике для выделения крупных таксонов базидиомицетов — в XX веке эту группу грибов рассматривали как класс, который разделяли на два или три подкласса в зависимости от наличия одноклеточных холобазидий или разделённых септами фрагмобазидий или гетеробазидий.
В старой литературе «базидиями» также называли некоторые элементы бесполого (конидиального) спороношения — конидиеносцы или фиалиды, в таком смысле термин более не используется.
Строение В морфологии базидий выделяют три основные части: тело, которое может быть одноклеточным или состоять из нескольких клеток — гаплоцитов; стеригмы — узкие выросты, число которых равно числу производимых базидией спор; базидиоспоры. Стеригмы обычно имеют форму узкого конуса, часто расположены на верхушке цилиндрической или булавовидной базидии, но могут образовываться и на боковых поверхностях. У многоклеточных базидий каждый гаплоцит формирует одну стеригму.
В терминах, обозначающих различные части или стадии развития базидии, у разных авторов существовали значительные расхождения. Эта терминология была пересмотрена в 1973 году П. Талботом и в 1988 году Х. Клеменсоном, которые предложили использовать нижеследующие определения (главным образом соответствующие терминологии М. А. Донка [1931, 1954]). Пробазидия (первичная базидиальная клетка, пробазидиальная циста) — морфологическая часть или стадия развития, в которой происходит кариогамия (слияние двух ядер дикариона). У В. Нойхоффа (1924), Д. Ф. Роджерса (1934), Дж. Мартина (1938) этой структуре соответствует термин гипобазидия. Пробазидия соответствует телиоспоре . Метабазидия — морфологическая часть или стадия развития, в которой осуществляется мейотическое деление ядра. У Нойхоффа, Роджерса, Мартина (1938) метабазидии соответствует термин эпибазидия, рекомендуемый «Словарём грибов» для обозначения стеригмы, а согласно Мартину (1957) метабазидия вместе с пробазидией составляют гипобазидию. Для случаев, когда метабазидия включает остаток пробазидии, удалённая от него функционирующая часть может называться париобазидией. Стеригма — вырост метабазидии, состоящий из протостеригмы (Донк), или эпибазидии (Мартин, 1957) — узкой или вздутой базальной части и спикулюма, или собственно стеригмы — апикального (концевого) выступа, несущего базидиоспору. Базидиоспоры обладают билатеральной симметрией и дорсовентрально несимметричны, то есть имеют более выпуклую дорсальную сторону и уплощённую вентральную. Для большинства грибов характерна адаксиальная ориентация спор относительно оси базидии, то есть дорсальными поверхностями они повёрнуты наружу, противоположная абаксиальная ориентация встречается значительно реже.
Формирование и развитие Известно три типа образования базидий. Пряжкой. Пряжки в основании базидий, как и в других частях мицелия, служат для распределения ядер делящегося дикариона между формирующейся пробазидией и её клеткой-ножкой. Почкованием. Некоторые виды не имеют пряжек, и базидии возникают из концевых клеток гиф или их ответвлений. Сходные и близкородственные виды могут отличаться способностью образовывать пряжки и участием пряжек в образовании базидий, такие различия могут проявляться между разными видами одного рода. Например, у Paullicorticium pearsoni пряжки полностью отсутствуют, у Paullicorticium anasatum имеются только в основаниях базидий, а у Paullicorticium allantosporum пряжки образуются возле каждой септы гиф мицелия, в том числе при базидиях. Пробазидиальный. Пробазидия может представлять собой отросток терминальной клетки гифы, не отделённый септой, например, у Helicogloea lagerheimii из класса Pucciniomycetes. Дикарион перемещается в этот отросток и здесь происходит кариогамия, затем диплоидное ядро вместе с клеточной плазмой возвращается в растущую гифу, которая развивается в метабазидию. У других видов пробазидия может формироваться как вздутая толстостенная клетка гифы, которая после кариогамии прорастает метабазидией. В метабазидию перемещается диплоидное ядро и здесь осуществляется мейоз и образование спор, а пробазидия остаётся безъядерной. У ржавчинных и головнёвых грибов пробазидиями служат телиоспоры. У гименомицетов терминальные клетки гимениальных гиф формируют базидиолы — клетки, сходные с базидиями, но не имеющие стеригм. Базидиолы могут иметь некоторый период покоя, после которого в них осуществляется кариогамия и мейоз, а затем формируются стеригмы и споры. В этом случае пробазидия и метабазидия являются стадиями развития, а не морфологическими частями базидии.
Спорогенез и отделение спор После мейотического деления диплоидного ядра базидии и происходящего затем у некоторых видов митоза на концах стеригм образуются споровые пузыри с растянутыми стенками, в которые переходят обычно по одному дочернему ядру и часть цитоплазмы, затем формирующаяся спора покрывается плотной оболочкой.
«Типичными» базидиями считаются четырёхспоровые, то есть такие, у которых не происходит митоз, и 4 ядра, образовавшиеся в результате мейоза, формируют споры. Четырёхспоровые базидии, однако, могут образовываться и при осуществлении дополнительного митотического деления дочерних ядер, в этом случае 4 из 8 ядер дегенерируют.
Многоспоровые (мультиспоровые) базидии образуются у видов, для которых характерен постмейотический митоз всех или части дочерних ядер, и все ядра после этого формируют споры. Известны 6-споровые (например, у Botryobasidium) и 8-споровые (Sistotrema и другие) базидии; если митоз происходит два или три раза, возникают 16-споровые и 32-споровые (Agaricostylbum) базидии. Существуют также нетипичные базидии, обладающие неограниченным ростом и образующие неопределённое количество (несколько десятков) спор (Graphiola, Mixia). У некоторых видов базидиоспоры способны к почкованию после созревания, но ещё до отделения их от базидии.
Двуспоровые (биспоровые) базидии могут образовываться по одному из трёх известных механизмов. Дочерние ядра сразу объединяются в дикарионы и образуют две дикариотические споры, поэтому стадия монокариотического (первичного) мицелия у таких грибов отсутствует. Такой механизм характерен для . Шампиньон двуспоровый и другие виды со сходным жизненным циклом называют псевдогомоталлическими, их мицелий, проросший из единственной споры (моноспоровый изолят), способен к образованию плодовых тел без осуществления плазмогамии с мицелием-партнёром. Два из четырёх гаплоидных ядер дегенерируют и не формируют споры. Этот механизм наблюдается у , . Четыре ядра осуществляют митоз, но из полученных 8 ядер только два образуют монокариотические споры (у , ) или 4 ядра образуют дикариотические споры (, ), а остальные ядра дегенерируют.
У многих видов грибов наряду с чётноспоровыми базидиями в гимении встречаются аберрантные базидии с нечётным числом спор — 3 (у ), 5 () или 7 (). Предполагают, что такие аберрации вызываются дегенерацией одного из ядер в результате проявления в гаплоидном состоянии летальных аллелей.
Отделение базидиоспор чаще всего происходит активно, они отстреливаются от стеригмы обычно на расстояние 0,1—0,3 миллиметра, то есть достаточное для того, чтобы попасть в просвет трубочки или между пластинками гименофора, затем спора падает и уносится потоком воздуха. Для гастеромицетов, очевидно, активное отделение спор не имеет смысла, и у них механизм отстреливания редуцирован. Базидиоспоры, отделяющиеся активным способом, называют баллистоспорами, а отделяющиеся пассивно — статисмоспорами. Вместе со спорой может отделяться и часть стеригмы, которая служит для увеличения летучести споры.
В основании споры при её созревании образуется гликопротеиновая пробка (), с двух сторон ограниченная линзовидными перегородками, сформированными клеточной стенкой — крышечкой () и шапочкой (). Пробка набухает от влаги, содержащейся в воздухе, и её содержимое выделяется через отверстие, называемое (букв. плакучая точка). На поверхности в основании споры образуется вязкая апикулярная капля, или капля Буллера, вначале покрытая растягивающимся внешним слоем клеточной стенки стеригмы. Одновременно поверхность споры покрывается тонким слоем конденсирующейся из воздуха влаги, или отдельными капельками. В момент, когда капля Буллера сливается с поверхностной водяной плёнкой, происходит резкое смещение центра масс, что и приводит к отрыву и отстреливанию баллистоспоры. Спора приобретает начальную скорость 30—60 см/сек и преодолевает расстояние до центра просвета гименофора (или несколько меньшее) за 2—3 миллисекунды.
Классификация Базидии классифицируют в зависимости от положения их по отношению к генеративной гифе, особенностей онтогенеза, наличия или отсутствия септ внутри базидии (другими словами — разделена ли базидия на гаплоциты) и от ориентации веретён деления ядер при мейозе по отношению к продольной оси базидии.
Принципы классификации По положению относительно оси генеративной гифы выделяют три типа базидий. Апикальные базидии образуются из терминальной клетки гифы и расположены параллельно её оси. Плевробазидии образуются из боковых отростков и расположены перпендикулярно оси генеративной гифы, которая продолжает расти и может образовывать новые отростки с базидиями. Подобазидии образуются из бокового отростка, повёрнутого перпендикулярно к оси генеративной гифы, которая после формирования одной базидии прекращает свой рост. В зависимости от дальнейшего развития базидиолы базидии делят на два типа. Гомобазидии образуются непосредственно из базидиолы после осуществления в ней кариогамии и мейоза. Тело гомобазидии фактически представляет собой созревшую базидиолу. Гетеробазидии образуются путём прорастания базидиолы (пробазидии) после кариогамии, а мейоз осуществляется в новой сформированной структуре — метабазидии. Метабазидия может состоять из 2 или 4 отдельных выростов — протостеригм, каждая из которых формирует одну стеригму (спикулюм). Тело гетеробазидии, таким образом, состоит из двух частей — пробазидии и метабазидии. В зависимости от наличия или отсутствия септ также выделяют два типа. Холобазидии, или голобазидии — одноклеточные. Фрагмобазидии разделены септами, обычно на четыре гаплоцита. Считается, что гетеробазидии являются эволюционно более ранним типом спороношений, чем голобазидии. Септы в базидии не выполняют каких-либо важных функций, поэтому в ходе эволюции они постепенно редуцируются. Известны переходные базидии с частичными перегородками.
Ещё на два типа базидии разделяют в зависимости от расположения ядер после второго деления мейоза. У стихических, или стихобазидий веретено первого деления мейоза расположено в плоскости, параллельной продольной оси метабазидии. Веретена второго мейотического деления могут иметь различное расположение, но все дочерние ядра никогда не бывают в верхней части базидии.