Энтандрофрагма

Энтандрофра́гма () — род листопадных деревьев, представители которого произрастают только в Тропической Африке. Относится к семейству . Состоит из 10—12 видов, некоторые из которых имеют охранный статус «уязвимые».

Ареал рода охватывает бо́льшую часть Западной, Центральной, Восточной и Южной Африки. Здесь представители рода — вместе с некоторыми другими родами мелиевых — нередко доминируют в верхнем ярусе вечнозелёных и листопадных лесов. В род входят двудомные растения с перистыми листьями и крупными сложными соцветиями. Цветки пятилепестковые. Плод — коробочка. В системе мелиевых филогенетически наиболее близкими к роду Entandrophragma являются роды Cedrela и Toona.

На рынке древесина энтандрофрагмы фигурирует в составе группы махагони и для ряда стран Тропической Африки является важным предметом экспорта. Кора энтандрофрагмы находит разнообразное применение в народной медицине, а изучение продуцируемых представителями этого рода биологически активных соединений обнаружило их инсектицидную активность вместе с антибактериальными, противовирусными, противогрибковыми и, возможно, противораковыми свойствами.

Название

Род Entandrophragma был впервые выделен швейцарским ботаником Казимиром Декандолем в 1894 году — P. 582—584., когда он перенёс вид, описанный в 1859 году Фридрихом Вельвичем как Swietenia angolensis, из рода Swietenia в отдельный род. Название рода Декандоль выбрал с учётом того, что тычинки в цветке растения срастаются в тычиночную трубку, нижняя часть которой разделена перегородками на небольшие отделения; оно произведено от ‘в’, (родительный падеж ) ‘мужчина’ (в данном случае это слово указывает на андроцей цветка) и ‘разделение, отделение, перегородка’ — P. 1573—1575..

Распространение Представители рода Энтандрофрагма произрастают в вечнозелёных и листопадных влажных и сухих лесах Тропической Африки — С. 577—578.. В Западной Африке совокупный ареал рода охватывает практически всю зону тропических лесов гвинейского региона — от Гвинеи на западе до Камеруна и Экваториальной Гвинеи на востоке. В Центральной Африке он простирается от ЦАР на севере до Анголы и Замбии на юге (захватывая при этом и крайний северо-запад Намибии). В Восточной Африке ареал рода тянется от Южного Судана и западных районов Кении на севере до Мозамбика на юге (но практически не выходит на побережье Индийского океана). Наконец, в Южной Африке энтандрофрагма произрастает на северо-востоке региона — в Зимбабве и Эсватини, а также в смежных районах Ботсваны и ЮАР.

Наряду с представителями родов Khaya и Lovoa, также относящихся к семейству мелиевых, виды рода Entandrophragma доминируют в верхнем ярусе горных тропических африканских лесов — С. 253..

Описание Все представители рода Энтандрофрагма — деревья, достигающие в высоту 40—50 м и более. В октябре 2016 года коллектив германских и швейцарских ботаников опубликовал исследование, согласно которому экземпляр энтандрофрагмы высокой (Entandrophragma excelsum), растущий в горном массиве Килиманджаро, является самым высоким деревом Африки, достигая в высоту 81,5 метра. Возраст дерева оценивается более чем в 470 лет — P. 1—11. — ..

Двудомные растения. Листья обычно парноперистые (иногда встречаются непарноперистые), листочки их цельные (гладкие или с простыми волосками) — . — P. 194..

Соцветия — крупные, комбинированные неоднородные (тирсы). Чашечка сростнолистная, край её цельный или же разделён на 5 острых лопастей. Венчик состоит из 5 желтоватых лепестков около 2 мм длиной. Нектарный диск у мужских цветков подушковидный, число тычинок равно 10, причём они срастаются в трубку, соединённую с диском 10 или 20 короткими гребнями или перегородками. Тычиночные трубки имеют кувшинчатую или бокалообразную форму, край их цельный или рассечённый (слегка или достаточно глубоко). У женских цветков нектарный диск редуцирован в слабо различимую припухлость у основания завязи. Завязь 5-гнёздная, в каждом гнезде находится от 4 до 12 семязачатков — P. 291..

Плод представляет собой продолговатую пятисекционную септифрагную коробочку сигарообразной, веретеновидной, цилиндрической или булавовидной формы. Центральная колонка коробочки пятигранная и простирается до верхушки последней. Размеры плода варьируют: например, у плода E. cylindricum они составляют 6—14 см на 2,5—4 см, у E. utile — 14—28 см на 4,5—7 см. На одно гнездо завязи приходится от 3 до 9 семян, каждое из которых прикреплено к центральной колонке, а на конце снабжено крылышком; остаточный эндосперм представлен тонким слоем. Семена заметно различаются по своей длине даже у представителей одного и того же вида; так, у E. candollei она изменяется в пределах от 5 до 12 см. У зародыша две тонкие семядоли, а зародышевый корешок выдаётся в боковом направлении.

Хромосомный набор: 2n = 36 или 2n = 72.

Систематическое положение Род Entandrophragma входит в подсемейство Cedreloideae семейства мелиевых (Meliaceae). В этом подсемействе он представляет собой сестринскую группу для клады, образованной родами Cedrela и Toona (и обычно выделяемой в трибу Cedreleae — С. 179. — P. 511—518. — . — .), отделившуюся от данной клады примерно 30 млн лет тому назад — P. 327—339. — . — ..

Виды

По современным представлениям, в составе рода Энтандрофрагма насчитывают 10 видов (иногда указывается 11 или 12 видов). Ниже приведён их перечень по информации базы данных Catalogue of Life:  — Энтандрофрагма ангольская, или тиама — вид, широко распространённый в тропической Африке (от Гвинеи и Анголы на западе до Южного Судана и западных районов Кении на востоке). Листья крупные, каждый из них состоит из 8(14)—20(22) продолговатых листиков от 7 до 28 см длиной. Соцветия до 40 см длиной, а отдельные цветки имеют в длину 4—5 мм, зеленовато-белые. Плоды — цилиндрические коробочки длиной 11—22 см и диаметром 3—5 см, цвет — от коричневого до чёрного; семена — от 6 до 9,5 см длиной — P. 165—167.. Листопадное дерево, в высоту достигающее 50 м; отличается стройным прямым стволом (диаметром до 2,5 м), ветвящимся лишь начиная с высоты 20—23 м. В некоторых случаях сильно развитые досковидные корни поднимаются по стволу до высоты 6 м. Красная древесина этого дерева, темнеющая на свету, прочна и хорошо полируется; её используют в мебельном производстве, для отделки интерьеров и изготовления фурнитуры. Кора служит для получения коричневой краски.  — произрастает в Танзании и Бурунди. Дерево, достигающее 10—20 м в высоту. Древесина красновато-коричневая, тяжёлая; хорошо обрабатывается, но плохо держит гвозди. Её используют в строительстве, для отделки интерьеров, токарных работ, изготовления фурнитуры, ящиков и фанеры.  — Энтандрофрагма Кандолля, или косипо — произрастает в тропической Африке (от Гвинеи на западе до Демократической Республики Конго на востоке). Листья имеют черешок длиной 7—20 см, причём каждый лист состоит из 10—20 продолговатых листиков от 5 до 18 см длиной. Соцветия до 30 см длиной, а отдельные цветки имеют цветоножку длиной до 3 мм и зеленовато-белые лепестки длиной 6—7 мм. Плоды — цилиндрические коробочки длиной 17—23 см и диаметром 3—5 см, фиолетово-коричневого или тёмно-коричневого цвета; семена — от 5 до 12 см длиной — P. 167—168.. Дерево, в высоту достигающее 65 м; стройный, не ветвящийся до высоты 30 м ствол диаметром до 2 м. Древесина розовая, у старых деревьев иногда не темнеет на свету, плотная (у свежезаготовленных деревьев тонет в воде), хорошо полируется; по сравнению с сапеле менее декоративна и обычно используется для плотничных работ.

 — произрастает на юге Африки (ЮАР, Намибия, Ботсвана, Зимбабве, Эсватини, Мозамбик, Замбия, Малави). Листья до 25 см длиной, причём каждый лист состоит из 5—8 пар продолговатых листиков до 11 см длиной. Соцветия до 20 см длиной, цветки бледно-зелёного цвета с лепестками длиной 5—6 мм. Тычиночные трубки длиной 3—4 мм. Плоды — сигарообразные коробочки длиной 15—20 см и диаметром 5 см. Размеры семян: 9—10 на 2 см. Дерево, составляющее в высоту от 3 до 30 м, а его ствол в диаметре доходит до 1,5 м. Древесина красновато-коричневого или тёмно-коричневого цвета, умеренно тяжёлая. Используется в отдельных местностях для изготовления фурнитуры и каноэ, но её поставки ограниченны.

E. cylindricum — Энтандрофрагма цилиндрическая, или сапеле — широко распространено в тропической Африке (от Сьерра-Леоне на западе до Уганды на востоке). Может произрастать в более сухих местностях, чем другие виды рода Энтандрофрагма, и в большей части ареала рода представляет собой наиболее распространённый его вид. Листья имеют черешок длиной от 5 до 13 см, причём каждый из листьев состоит из 6—7 пар продолговатых листиков длиной от 4 до 15 см. Соцветие достигает в длину 25 см; цветки мелкие, жёлто-зелёные. Тычиночные трубки длиной примерно 2 мм. Плод — цилиндрическая коробочка длиной 6—14 см и диаметром от 2,5 до 4 см, цвет которой варьирует от коричневого до фиолетово-чёрного. Длина семян — от 6 до 11 см — P. 168—169.. Листопадное дерево, в высоту достигающее 65 м, а в диаметре доходящее до 6 м. Древесина беловатая, твёрдая (как у дуба черешчатого), но не тяжёлая; ядро сначала розовое, но быстро темнеющее на свету до красно-коричневой окраски типичного красного дерева. Характерен чёткий рисунок из равномерных полос, наиболее выраженный на радиальных разрезах. Идёт на строительство кораблей и лодок, домов, на изготовление фурнитуры, применяется для отделки помещений, в мебельном производстве и столярном деле.  — произрастает в Замбии, на востоке Демократической Республики Конго и на юго-западе Танзании. Листья имеют черешок длиной до 25 см, причём каждый лист состоит из 3—5 пар продолговатых листиков от 5 до 18 см длиной. Соцветия достигают в длину 15 см, а отдельные цветки имеют цветоножку длиной до 2 мм и лепестки длиной 5—7 мм. Тычиночные трубки длиной 5—7 мм. Плод — цилиндрическая коробочка длиной 14—16 см и диаметром 3—3,5 см. Размеры семян: 7—8,5 на 1,5 см. Дерево, достигающее в высоту 35 м, а его ствол в диаметре доходит до 1,5 м; кора серо-коричневая, гладкая. Древесина умеренно тяжёлая. Используется в отдельных местностях для строительства домов, заготовки дров и производства древесного угля.  — Энтандрофрагма высокая — произрастает в центральной Африке и соседних районах (восток Демократической Республики Конго, северо-восток Замбии, север Малави, Танзания, Бурунди, Руанда, Уганда). Листья имеют черешок длиной от 9 до 23 см, причём каждый из листьев состоит из 8—16 продолговатых листиков длиной от 8 до 18 (иногда — и до 30) см. Соцветие достигает в длину 25—45 см; цветки мелкие, белые или розовато-белые. Тычиночные трубки длиной 3—4 мм. Плод — цилиндрическая коробочка длиной 12—20 см и диаметром 3—4 см, цвет которой варьирует от тёмно-коричневого до фиолетово-чёрного. Дерево обычно достигает в высоту 45 м, а иногда — и более значительной величины; его ствол в диаметре доходит до 2,5 м. У его древесины цвет розовато-коричневый (для свежеспиленных деревьев), но после выдержки она становится красновато-коричневой. Древесина твёрдая, хорошо обрабатывается (но её трудно чисто сверлить, и гвозди она держит слабо); она пригодна для строительства, столярных и отделочных работ, изготовления мебели и фанеры, музыкальных инструментов и кузовов транспортных средств.

 — произрастает на севере Демократической Республики Конго. Дерево, достигающее в высоту 40 м. Умеренно тяжёлая красновато-коричневая древесина пригодна для строительства, столярных и отделочных работ, изготовления мебели. E. spicatum — Энтандрофрагма колосистая — встречается в небольшом ареале по обоим берегам нижнего течения реки Кунене (юго-запад Анголы и северо-запад Намибии). Каждый из листьев состоит из 3—7 пар продолговатых листиков длиной до 11 см. Соцветия сильно обволошены. Дерево, достигающее в высоту 9—18 м, с грубой шелушащейся корой. Растёт в основном на песчаных почвах.