Анкилоза́вр (, от «согнутый ящер») — род растительноядных птицетазовых динозавров из семейства анкилозаврид. Род является монотипическим, так как включает только один известный науке вид — Ankylosaurus magniventris. Ископаемые остатки анкилозавра были найдены в геологических формациях, датируемых наиболее поздней эпохой мелового периода (66,5—66 миллионов лет назад), на западе североамериканского материка.
Несмотря на то, что до сих пор не был найден целый скелет анкилозавра, и на то, что родственные динозавры изучены лучше, именно анкилозавра принято считать наиболее типичным (архетипом) представителем панцирных динозавров. Более того, это один из самых известных динозавров, несмотря на столь скудный окаменелый материал. Другие анкилозавриды обладали сходными чертами: телом, покрытым крепкими, тяжёлыми костными пластинами, сильным окостенением поверхности черепа и массивным утолщением, своеобразной «палицей», на конце хвоста. Анкилозавр является одним из самых больших известных анкилозаврид.
Анатомия и палеобиология
Анкилозавра по современным стандартам можно считать очень крупным животным, величиной с носорога или даже со взрослого самца африканского слона. По ранним оценкам его длина достигала 7Paul, G.S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs . Princeton University Press. p. 234. ISBN 978-0-691-13720-9., 8—9Vickaryous, M.K., Maryanska, T., & Weishampel, D.B. 2004. Ankylosauria. In: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmólska, H. (Eds.). The Dinosauria (2nd edition). Berkeley: University of California Press. Pp. 363—392. или даже более 9 метровFastovsky, D. E.; Weishampel, D. B. (2005). «Ankylosauria: mass and gas». The Evolution and Extinction of the Dinosaurs (2 ed.). Cambridge: Cambridge University Press. p. 133. ISBN 978-0-521-81172-9., а масса — до 6 тонн. Однако, в 2004 году Кеннет Карпентер пересмотрел оцениваемые размеры ящера в соответствии с размерами найденных черепов. Длина крупнейшего известного образца, CMN 8880 (длина этого черепа составляет 64,5, а ширина — 74,5 сантиметра), была оценена в 6,25 метра, ширина — в 1,5 метра, а высота до бедра — в 1,7 метра. Самый маленький образец, AMNH 5214 (череп 55,5 см в длину и 64,5 см в ширину), с точки зрения Карпентера достигал около 5,4 м в длину и 1,4 м в высотуCarpenter, K. 2004. Redescription of Ankylosaurus magniventris Brown 1908 (Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of the Western Interior of North America. Canadian Journal of Earth Sciences 41: 961—986.. Однако, в 2017 году группа исследователей сравнила анкилозавра с более полными окаменелостями анкилозавридов и рассчитали длину в 6,02—7,95 м для образца AMNH 5214, 6,45—8,51 м для AMNH 5895 и 7,56—9,99 м для CMN 8880. Тем не менее, ориентируясь по размерам позвонков, авторы подмечают, что верхняя планка возможного диапазона размеров для CMN 8880 скорее всего завышена, и наиболее правдоподобной является длина около 8 метров. Ориентируясь по строению конечностей, они также рассчитали вес в 4,78 тонн для AMNH 5214 и 7,95 тонн для CMN 8880. Таким образом, анкилозавр был крупнейшим или одним из крупнейших представителей своего семейства.
Анкилозавр обладал очень широким, приземистым, коренастым телом. Он был четвероногим, задние конечности были длиннее передних. Хотя остатки стоп этого динозавра ещё полностью не находили, на основе сравнения с другими представителями анкилозавров были сделаны предположения, что у представителей данного вида было по пять пальцев на каждой стопе. Ввиду массивности своего тела анкилозавр был медлительным и неповоротливым, по расчётам специалистов представители панцирных динозавров передвигались со скоростью не более 6—8 км/чThulborn R. A. 1982. Speeds and gaits of dinosaurs. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 38: 227—256..
Череп анкилозавра был низким, имел треугольную форму, причём его ширина превышала длину. На основании анализа окаменелостей черепа специалисты пришли к выводу, что у этого динозавра было хорошо развито обоняние. Также известно, что между носовой полостью и ртом анкилозавра имелась костная перегородка, позволявшая ему есть и дышать одновременно, что присуще, например, человеку, но нехарактерно для большинства современных пресмыкающихся.
Как и другие представители панцирных динозавров, анкилозавр был растительноядным животным с зубами, по форме похожими на листья, которые хорошо подходили для срывания растительности. По отношению к телу размеры зубов этого ящера были меньше, чем у его родственников. В связи с тем, что ему почти не требовалось пережёвывать растительность, он, в отличие от своих современников-цератопсов и гадрозавров, не имел перемалывающих приспособлений (поэтому пищеварительная система имела особое строение, специализированное для переваривания непережёванной растительности), зубы его располагались глубоко во рту (что также было связано с тем, что он питался низкорослой растительностью). Передняя часть ротовой полости была образована широким, беззубым клювом, что характерно для семейства анкилозаврид и является их отличительной чертой от нодозаврид. Рассчитано, что крупный анкилозавр, будучи теплокровным животным, должен был съедать около 60 кг растительности в день, хотя скорее всего мог сокращать это число путём поедания более питательных плодов. Кости черепа и других частей тела у анкилозавра были плотно соединены друг с другом, что увеличивало их прочность.
Броня
Одна из самых бросающихся в глаза особенностей внешности анкилозавра — его броня, состоящая из массивных шишек и костных пластин или щитков, именуемых остеодермами. Они врастали в кожу, и, несмотря на то, что частями скелета не являлись, играли важную роль в жизни ящера. В современности остеодермы встречаются у крокодилов, броненосцев и некоторых ящериц: они выполняют самые разные функции.
Костные пластины анкилозавра, вероятно, сверху были покрыты жёстким, ороговевшим слоем кератина. Размер остеодерм чрезвычайно широко варьировался — от больших плоских пластин до маленьких круглых бугорков. Пластины образовывали особые продольные ряды, тянувшиеся по шее, спине и бедру животного; большое количество мелких наростов прикрывало незащищённое пространство между большими пластинами. На конечностях и хвосте располагались щитки меньшего размера. Более того, в качестве дополнительной защиты в центре каждого подобного нароста имелось утолщение в виде шипа. Сращивание больших и малых пластин явилось одной из причин, по которой ящеру дали название, означающее «спаянный ящер». Ввиду такого необычного покрова динозавра его часто описывают как «живой танк». Ранее для остеодерм анкилозавров предполагалась в основном защитная функция — незащищённой частью тела оставалось только брюхо ящера, но он мог защитить его, прижимаясь к земле, либо зарывшись неглубоко в почву, тем самым лишив противника возможности опрокинуть его на спину. Однако, как показали дальнейшие исследования, прочность остеодерм анкилозавра была ниже, чем у других анкилозавридов и это указывает на то, что они выполняли скорее церемониальную, маскировочную или терморегуляционную функции, нежели защитную. Судя по всему, броня анкилозавров и других анкилозаврид вообще не была преградой для крупных теропод и их основным способом защиты от хищников была маскировка.
Если сравнивать с обитавшим чуть ранее анкилозавридом эвоплоцефалом (тоже бронированным, но в полтора раза более мелким), пластины анкилозавра были не только менее прочны, но и отличались по своей текстуре: были относительно гладкими и не имели длинных шипов, которые были обнаружены на броне эдмонтонии, обитавшей в одно время с анкилозавром. Ряд плоских треугольных шипов, возможно, выступал на боковой части хвоста. Костные щитки защищали верхнюю часть черепа, в то время как четыре больших рога пирамидальной формы торчали по углам задней части черепа, вероятно, служа некоторой защитой от укусов хищников.
Булава на хвосте
Знаменитая хвостовая булава анкилозавра также состояла из нескольких больших остеодерм, которые были присоединены к нескольким последним хвостовым позвонкам. Несмотря на крупные размеры анкилозавра, по размерам она не превышала булавы менее крупных анкилозаврид — размеры булавы образца AMNH 5214 достигали 45 см в длину, на основе чего ширина булавы CMN 8880 оценивается в 57 см. Для сравнения, вполовину уступающий по размерам анкилозавру образец Anodontosaurus, AMNH 5425, имеет ширину булавы 59 см, а неопределённый анкилозаврид из формирования Провинциального парка Дайносор, ROM 788, — 57 см. Булава опиралась на семь позвонков кончика хвоста, которые были прочно скреплены, формируя у основания булавы жёсткий и расширенный стержень. К этим позвонкам были прикреплены сухожилия, которые были обеспечены надёжной защитой. Эти сухожилия были несколько закостенелыми и не обладали эластичностью, что при размахивании хвостом позволяло передавать значительный силовой импульс в конец хвоста. Возможно это было оборонительное орудие, которым анкилозавр мог нанести сокрушительный удар даже тираннозавру или опрокинуть его на землю.
Исследования 2009 года показали, что «большие утолщения хвоста могли генерировать силу при ударе, достаточную для того, чтобы сломать кости, но у мелких утолщений такой способности не было», а также что «размахивание хвостом — весьма правдоподобное поведение анкилозаврид, но неизвестно, использовался ли хвост во время межвидовой борьбы или внутривидовых поединков, или же в обоих случаях»Arbour, V. M. (2009) «Estimating Impact Forces of Tail Club Strikes by Ankylosaurid Dinosaurs» PLoS ONE 4(8) e6738. PMID 19707581. Исследования 2017 года при этом показали, что булава анкилозавра имела относительно небольшую прочность и скорее всего для обороны была менее эффективна, чем булавы других анкилозавридов. Также высказывалось предположение, что хвостовая булава являлась как бы «ложной целью» для хищника, так как издали он мог принять её за голову. Тем не менее, в настоящее время эта гипотеза широко оспариваетсяThulborn, T. 1993. Mimicry in ankylosaurid dinosaurs. Record of the South Australian Museum 27: 151—158..
Систематика
Анкилозавр — типовой род семейства анкилозаврид. Последние, в свою очередь, входят в более обширный таксон — группу Ankylosauria, которая также включает нодозаврид. Филогения анкилозавров — довольно спорный вопрос, в частности, в последние годы было проведено несколько взаимоисключающих исследований, так что точное положение анкилозавра среди анкилозаврид остаётся неопределённым. Одни исследователи считают анкилозавра и его ближайшего родственника эвоплоцефала сестринскими таксонами, другие рассматривают их как более отдалённые родыCarpenter, K. 2001. Phylogenetic analysis of the Ankylosauria. In: Carpenter, K. (Ed.). The Armored Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. Pp. 454—483.Hill, R.V., Witmer, L.M., & Norell, M.A. 2003. A new specimen of Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) from the Late Cretaceous of Mongolia: ontogeny and phylogeny of ankylosaurs. American Museum Novitates 3395: 1-29.. Возможно, дальнейшие исследования прольют свет на этот вопрос.
Приведённая ниже кладограмма построена в соответствии с наиболее точными данными, полученными палеонтологами Ричардом С. Томпсоном, Сюзанной С. Р. Мэйдмент и Полом М. Барреттом в 2011 годуThompson, R. S.; Parish, J. C.; Maidment, S. C. R.; Barrett, P. M. (2012). «Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora)». Journal of Systematic Palaeontology 10 (2): 301. doi: 10.1080/14772019.2011.569091 .
История изучения
Анкилозавр получил своё название благодаря американскому палеонтологу Барнуму Брауну, в 1908 году. Родовое название происходит от (ankylos) «изогнутый» и (sauros) «ящер». То есть Браун использовал слово, однокоренное и схожее по значению с медицинским термином анкилоз, специально, чтобы подчеркнуть, что крепкость обеспечивалась соединением множества костей тела и черепа. Типовой вид — A. magniventris, видовое название происходит от латинских слов magnus — «большой» и venter — «брюхо».