Гетеростилия (от — «другой» и — «столб»), или разностолбчатость, или гетероморфная самонесовместимость (от — «другой» и «форма»), или реципрокная геркогамия — существование двух или трёх форм цветков (полиморфизм) внутри одного вида растений.

Это частный случай самонесовместимости, заключающейся в существовании особей одного вида, цветки которых имеют различную длину столбиков пестиков и тычиночных нитей (у одних растений столбики короче тычинок, у других — тычинки короче столбиков), а также высотой прикрепления пыльников, т. е. положением тычинок. Суть этого приспособления состоит в том, что насекомое, касаясь пыльников в цветке одного типа, пачкает своё тело пыльцой в тех местах, которые соответствуют рыльцу столбика в цветке другого типа.

У гетеростильных видов в популяции существуют два или три морфологических типа цветков, называемых «морфами». На каждом отдельном растении все цветы имеют одну и ту же морфологию. Морфы цветка различаются длиной пестика и тычинок, и эти признаки не являются непрерывными. Фенотип морфы генетически связан с генами, ответственными за уникальную систему самонесовместимости, называемую гетероморфной самонесовместимостью, то есть пыльца цветка одной морфы не может оплодотворить другой цветок той же морфы.

Гетеростильная природа затрудняет самоопыление цветов, хотя они и гермафродиты. Это один из механизмов, препятствующих опылению пестика цветка пыльцой того же растения. Для большинства растений такое самоопыление нежелательно, поскольку приводит к снижению генетического разнообразия потомства.

Гетеростилия может быть диморфной и триморфной.

В средней полосе России гетеростилию можно наблюдать у примул, дербенника иволистного, медуниц, некоторых видов нарциссов (например, у Narcissus albimarginatus).

История Гетеростилия была впервые обнаружена Кристианом Конрадом Шпренгелем и описана у в 1793 году. Он написал буквально: «Я не верю, что это нечто случайное, а скорее устройство природы, хотя и не могу указать на его намерение».

Одним из первых исследователей гетеростилии был Чарльз Дарвин, который посвятил этому явлению целую книгу (1877). Помимо описания морфологии цветков, он сравнивал размеры пыльцы длинностолбчатых и короткостолбчатых цветов и по количеству завязавшихся семян определял эффективность опыления между цветками одинаковой и разных форм.

Сейчас обнаружено, что при так называемой гетеростилии решающее значение имеют не только длина столбика и положение тычинки. Скорее всего, на процесс опыления влияют различные размеры пыльцы и различные размеры рылец. По этой причине существует тенденция заменять термин «гетеростилия» термином «гетероморфия».

Диморфная гетеростилия

Диморфная гетеростилия — у растений одного вида имеются две морфы цветков. Характерна, к примеру, для родов , , .

У одной морфы тычинки короткие, а пестики длинные. Такие цветки называются «длинностолбчатые», «булавочные», «длиннопестичные» или «игольчатые».

Во второй морфе (называемой «трем», «коротковыпуклый» или цветок) тычинки длинные, а пестики короткие; длина пестика в одной морфе равна длине тычинок во второй морфе, и наоборот. Такие цветки называются «короткостолбчатые», «короткопестичные», «барабанные».

Например, у большинства представителей рода цветки двух типов: у одних цветков пестики выше тычинок, у других — наоборот. Цветки первоцветов с длинными цветочными трубками обычно опыляются бабочками. Когда бабочка вставляет свой хоботок в цветок с низко расположенными тычинками, пыльца прилипает к верхней части хоботка. Эта пыльца опылит цветок с высоким пестиком, когда бабочка перелетит к следующему цветку первоцвета.

Триморфная гетеростилия Триморфная гетеростилия или тристилия — у растений одного вида имеются три формы цветков: коротко-, средне- и длинностолбчатые. Характерна, к примеру, для .

Эволюция гетеростилии Гетеростилия развилась независимо более чем в 25 различных семействах цветковых растений, включая Oxalidaceae, Primulaceae, Pontederiaceae и Boraginaceae. Эти семейства не проявляют гетеростили среди всех видов, а некоторые семейства могут демонстрировать обе системы опыления, например, среди видов рода : имеет диморфную гетеростилию, тогда как другой вид того же рода, , является триморфным. Судя по распределению гетеростилии по семействам и родам, она возникала в процессе эволюции неоднократно.

Считается, что гетеростилия возникла в первую очередь как механизм, способствующий самоопылению. Самоопыление у растений — это как близкородственное скрещивание у животных, только ещё хуже: каждая вредная рецессивная мутация, находящаяся в гетерозиготном состоянии, при самоопылении с вероятностью 25% выйдет в гомозиготное состояние (по законам Менделя) и проявится.

Было предложено несколько гипотез, объясняющих повторяющуюся независимую эволюцию гетеростилии в отличие от гомоморфной самонесовместимости:

гетеростилия развилась как механизм уменьшения потерь мужских гамет из-за несовместимых стигм и повышения приспособленности за счёт мужской функции посредством взаимной геркогамии; гетеростилия развилась вследствие отбора на гетероморфную самонесовместимость между цветочными морфами у двустильных и тристильных видов; наличие гетеростилии у растений уменьшает конфликт, который может возникнуть между функциями распространения пыльцы и функциями получения пыльцы цветком у гомоморфных видов, опыляемых животными.

Гетеростилия чаще всего наблюдается у актиноморфных цветков, предположительно потому, что зигоморфные цветки эффективны при перекрестном опылении, — их сложная форма сама по себе является приспособлением для перекрестного опыления насекомым. Гетеростилия не встречается и у ветроопыляемых растений — у них есть другие механизмы предотвращения самоопыления.

Примечания

Литература

Ссылки

Категория:Опыление Категория:Морфология растений