Кантарофилия ( и ) — приспособленность цветков растений к перекрёстному опылению преимущественно . Представляет собой один из типов энтомофилии и считается одним из наиболее древних синдромов опыления цветковых растений.

Иногда под термином «кантарофилия» понимают более узкое понятие — опыление растений с помощью жуков из семейства .

Жуки посещают цветки главным образом ради пыльцы, нектара, пищевых телец, мясистых частей околоцветника и других питательных тканей цветка, при этом перенося пыльцу между цветками и обеспечивая перекрёстное опыление.

По сравнению с пчёлами и многими другими специализированными опылителями жуки обычно менее эффективны как переносчики пыльцы, поскольку медленно перемещаются между цветками и нередко повреждают генеративные органы цветка, поедая пыльцу, тычинки, лепестки и иногда завязь.

В рамках антэкологии выделяют более узкий подвид опыления сапрокантарофилию () — вид энтомофильного опыления, когда в качестве опылителей выступают навозные и падальные жуки. Для привлечения этих опылителей зловонные цветы имитируют запахи падали или фекалий.

Распространение и значение

В отличие от многих других синдромов опыления, специализированные приспособления цветков и насекомых при кантарофилии часто выражены слабо. По этой причине долгое время роль жуков в опылении считалась незначительной, а цветки, опыляемые жуками, были малоизвестны, посещения жуками этих цветков рассматривались как случайные и далеко не всегда обязательные.

Наибольшее распространение кантарофильные растения имеют в тропических и субтропических областях. Именно в этих широтах наиболее распространена высокоспециализированная кантарофилия, прежде всего в диптерокарповых лесах Юго-Восточной Азии и Северной Австралии. Кантарофильные цветки и соцветия здесь чаще всего представляют собой так называемые камерные цветки (chamber blossoms), образующие временные или постоянные полости, в которых жуки удерживаются в течение определённого времени. Камерные цветки, сформированные одиночными цветками, наиболее характерны для базальных покрытосеменных, включая представителей палеодикотов. Камерные структуры, образованные соцветиями, встречаются, в частности, у представителей семейств ароидных (Araceae), пальмовых (Arecaceae) и циклантовых (Cyclanthaceae).

Синдром опыления кантарофилии характерен по меньшей мере для 184 видов цветковых растений из 85 родов и 34 семейств, у которых жуки являются основными или обязательными (облигатными) опылителями. Кроме того, более 98 видов из 40 родов и 22 семейств обладают смешанным (факультативным) синдромом опыления, при котором перенос пыльцы осуществляется как жуками, так и другими животными.

Несмотря на сравнительно меньшую изученность по сравнению с пчелиным опылением, кантарофилия имеет и хозяйственное значение. Так, жуки опыляют такие пальмы, как масличная и финиковая. Кроме того, жуками опыляется , также известная как сахарное яблоко.

Происхождение и эволюция

Жуки — древний отряд насекомых, возникший в перми задолго до установления господства покрытосеменных. Кантарофилия считается одним из древнейших синдромов опыления и характерна для ряда примитивных покрытосеменных, а также некоторых голосеменных.

Жуки были одними из первых опылителей покрытосеменных растений, однако не единственными. Питание пыльцой возникало независимо в нескольких линиях насекомых ещё до широкого распространения покрытосеменных, первоначально на голосеменных в палеозое и начале мезозоя. Поэтому возникновение кантарофилии рассматривается как результат использования уже существовавших связей между насекомыми-поллинофагами и семенными растениями.

Синдром анемофилии

Синдром кантарофилии обычно выражен менее отчётливо, чем синдромы опыления пчёлами или птицами. Тем не менее для многих кантарофильных растений характерны крупные прочные цветки, обильное образование пыльцы, светлая окраска и сильный пряный, фруктовый, бродильный или гнилостный запах.

Жуки обладают относительно слабым зрением, но способны различать форму и окраску цветков, однако при поиске кормовых растений ведущую роль играет обоняние. Поэтому запах у кантарофильных цветков обычно служит более важным аттрактантом, чем окраска.

Поскольку жуки обладают грызущим ротовым аппаратом и во время питания нередко повреждают цветок, кантарофильные растения часто имеют многочисленные репродуктивные органы (тычинки и пестики), компенсирующие их частичную утрату. Пищевой наградой для жуков служат главным образом пыльца, нектар, пищевые тельца, а также мясистые части околоцветника и другие ткани цветка.

Для многих кантарофильных растений характерна протогиния — созревание рылец раньше пыльников, что уменьшает вероятность самоопыления. У некоторых видов жуки остаются внутри цветка до перехода его из женской в мужскую фазу цветения, после чего покидают его, перенося пыльцу на другие растения.

У ряда тропических растений развились так называемые камерные цветки (chamber blossoms) или камерные соцветия, образующие временные полости, в которых жуки задерживаются на время цветения. Такая организация способствует более продолжительному контакту опылителей с генеративными органами цветка и повышает вероятность перекрёстного опыления.

Многие кантарофильные растения способны к термогенезу, повышая температуру цветков на несколько градусов выше температуры окружающей среды. Предполагается, что нагрев усиливает испарение ароматических веществ и тем самым повышает привлекательность цветка для жуков. Высказывалось также предположение, что инфракрасное излучение нагретых цветков может служить дополнительным ориентиром для насекомых.

Таким образом, синдром опыления жуками можно сформулировать в следующем виде:

крупные прочные цветки; большое количество тычинок; открытая чашевидная форма либо камерный цветок; белая, кремовая, жёлтая окраска; сильный фруктовый, пряный или бродильный запах; термогенез у части видов; большое количество пыльцы; пищевые тельца; цветки живут 2–3 дня; протогиния встречается часто.

Современные исследования показывают, что кантарофилия представляет собой не единый тип взаимодействия, а группу различных систем опыления, возникших независимо в разных эволюционных линиях растений. Поэтому признаки кантарофильного синдрома могут значительно различаться в зависимости от группы опылителей и филогенетического происхождения растений.

Представители Наиболее специализированная кантарофилия характерна для ряда древних линий семенных растений. Среди голосеменных она встречается у некоторых саговников, а среди покрытосеменных — у представителей магнолиевых (Magnolia), каликантовых (Calycanthus), кувшинковых (Nymphaeaceae), анноновых (Annonaceae), некоторых ароидных (Araceae) и пальм (Arecaceae).

Примечания

Литература

Ссылки

Категория:Синдромы опыления Категория:Экология насекомых Категория:Колеоптерология