Лонгисква́ма, или длинночешуйник необыкновенный (), — ископаемая ранняя рептилия, обитавшая в триасовом периоде на территории современной Средней Азии. Единственный известный представитель рода Longisquama. Вид был описан в 1970 году советским палеонтологом Александром Шаровым на основе частичного скелета, обнаруженного им в Ферганской долине на территории современного Кыргызстана в урочище Мадыген (мадыгенская свита). Семейство и отряд не определён. Отличается от всех других известных ископаемых диапсид наличием длинных пероподобных придатков вдоль спины. Они расцениваются различными учёными либо как модифицированные чешуи, либо как «нептичьи» перья со слитыми бородками. Предназначение и расположение чешуйчатых спинных придатков также остаётся спорным — по наиболее распространённой в настоящее время теории, они располагались вдоль спины, обладали аэродинамической функцией и использовались животным для пассивного полёта. По мнению других исследователей, чешуи использовались для регуляции теплообмена или в социальном поведении животных. Лонгисквама, вероятно, вела преимущественно древесный образ жизни и питалась насекомыми. Систематическое положение лонгисквамы остаётся до конца не выясненным, поскольку плохая сохранность ископаемых остатков затрудняет детальный остеологический анализ окаменелости, что, в свою очередь, приводит к расхождениям в интерпретации целого ряда признаков различными исследователями.
История открытия В конце 1960-х годов экспедицией Палеонтологического института Академии наук СССР на протяжении нескольких лет проводились палеонтологические раскопки в отрогах Туркестанского хребта. Одним из мест проведения экспедиции было урочище Мадыген (мадыгенская свита) в Ферганской долине на территории современного Кыргызстана, представленное флювиальными формами рельефа. Здесь, на высоте около тысячи метров над уровнем моря, находится окружённая горными склонами котловина Джяйлоучо. Северный борт котловины сложен слоистыми глинами и песчаниками, толщина которых достигает . Они являются окаменевшими осадочными породами древней реки, протекавшей здесь около 230 миллионов лет назад, в триасовом периоде. В светлом глинистом слое экспедицией были найдены многочисленные окаменелости растений (преимущественно макрофитов — крупных многоклеточных водорослей), насекомых, ракообразных, моллюсков и костных рыб (в том числе двоякодышащих); значительно реже встречались окаменелости небольших рептилий (например, шаровиптерикс).
В 1969 году при одном из сборов ископаемых насекомых в этих глинистых отложениях советским палеонтологом Александром Шаровым (1922—1973) случайно был найден неполный скелет небольшой рептилии, вместе с которым сохранились отпечатки чешуйчатого покрова её тела и конечностей. Несмотря на тот факт, что кости черепа были смяты и раздроблены, на окаменелости было возможно различить детали строения черепа.
Родовое название происходит от латинских слов (длинный) и (чешуя), а видовое означает «необыкновенный». Сам первооткрыватель вида Александр Шаров переводил название животного как длинночешуйник необыкновенный.
Окаменелости
Голотип: PIN 2584/4. Представляет собой неполный скелет и отпечаток покровов. Киргизская ССР, Ошская область, Лейлекский район (в первоописании вида район назван Ляйлякским. В настоящее время район входит в состав Баткенской области, отделённой от Ошской в 1999 году), урочище Мадыген, местонахождение Джяйлоучо. Первоначально находка была датирована как нижний триас, мадыгенская свита, верхняя толща. В настоящее время окаменелость датируется ладинским ярусом среднего отдела триасового периода. Окаменелость представляет собой переднюю часть скелета с черепом и отчётливыми отпечатками удлинённых и накладывающихся друг на друга чешуйчатых придатков.
Кроме голотипа, в том же местонахождении этой же экспедицией были найдены отдельные отпечатки одиночных и сгруппированных вместе спинных придатков — паратипы PIN 2584/5 — 2584/7, 2584/9. Образец PIN 2584/9 включает отпечатки шести цельных придатков, расположенных рядом друг с другом; PIN 2584/6 — отпечатки двух длинных изогнутых придатков; PIN 2585/5 и 2585/7 — отпечаток только одного придатка. Сейчас окаменелости находятся в коллекции Палеонтологического института РАН в Москве и экспонируются в Палеонтологическом музее им. Ю. А. Орлова.
Во время раскопок экспедиции Фрайбергской горной академии в урочище Мадыген в 2007 году было найдено ещё три отпечатка придатков — образцы FG 596/V/1, FG 596/V/2, FG 596/V/3. Образец FG 596/V/1 является единственным экземпляром придатка, который сохранился целиком на всём протяжении — его длина составляет 28,9 см, что превышает размер других известных фрагментов.
Описание
Лонгисквама — мелкая рептилия с длиной туловища не более . Череп в своём основании высокий, с двумя буграми в затылочной области. Глазницы крупные, склеротикальное кольцо широкое. Зубы акродонтного типа, мелкие (высота ), конической формы. В верхней челюсти 12—13, в нижней — 16—17 пар зубов. Шейных позвонков насчитывает не более семи. Шейные рёбра отсутствуют.
Ключицы изогнуты дугообразно. Шаров описал их как сросшиеся внутренними концами, наподобие вилочковой кости птиц. Однако, современные исследования образца с достоверностью так и не установили, являются ли они отдельными ключицами (Анвин и Бентон) или истинной, но повреждённой вилочковой костью. Межключица является хорошо развитой. Лопатки длинные и узкие, несколько расширенные на концах. Лучевая и локтевая кости равны по толщине и почти одинаковы по форме. Плечо несколько длиннее предплечья. Кисть длинная, её длина равна длине предплечья. Пястные кости I—IV пальцев равны по своей длине, пястная кость V пальца в два раза короче их. I, II и IV фаланги IV пальца также равны по длине, при этом III фаланга в 1,5 раза короче их. Длина: ключицы — , лопатки — , коракоида — , межключицы — , плечевой кости — , предплечья — , запястья — , I—IV пястных костей — , IV пальца — , V пальца — ; высота туловищных позвонков — .
Брюшных рёбер нет. Кости не пневматизированы, лишены воздушных полостей. Тело лонгисквамы покрыто удлинёнными, перекрывающими друг друга чешуйками. На передних конечностях чешуйки образуют сзади оторочку. Чешуйки, непосредственно покрывающие тело лонгисквамы, в пять—семь раз длиннее своей ширины и имеют продольный гребень. Задняя половина туловища и хвост не сохранились, из-за чего невозможно что-либо сказать о строении заднего пояса конечностей и общей длине тела. Все реконструкции этих частей тела являются гипотетическими.
Интерпретации спорных признаков Плохая сохранность костей затрудняет детальный остеологический анализ окаменелости, что приводит к расхождениям в интерпретации целого ряда признаков различными исследователями. В первоописании вида Шаров отметил наличие на черепе лонгисквамы явной особенности архозавров (которая наблюдается также у динозавров и крокодилов) — предглазничного окна (antorbital fenestrae), специфического отверстия в черепе, располагающегося между глазницей и носовым отверстием. Данное окно, в свою очередь, состоит из трёх нисходящих отверстий. Однако подтверждение его наличия у лонгисквамы затрудняется всё теми же повреждениями окаменелости. Сентер (2003) пришёл к заключению, что структура, принятая Шаровым за предглазничное окно, на самом деле образована разломами черепа. Данное заключение было также поддержано Прумом. Дэвид Питерс (2000) и Ларри Мартин (2004) не согласны с такими выводами и полагают, что в черепе лонгисквамы, помимо предглазничного, также имелись верхнечелюстное и нижнечелюстное окна. Схожим образом, в изначальном описании фигурировало наружное нижнечелюстное окно, однако все позднейшие авторы, включая Питерса, Мартина и Сентера, согласны с тем, что эта деталь связана не с анатомическими особенностями, а с повреждениями черепа голотипа. Тип зубной системы был описан Шаровым как акродонтальный — характеризующийся неподвижной фиксацией зубов напрямую по верхнему краю челюстей. Ларри Мартин же считает его текодонтным типом, который подразумевает образование корней зубов, вокруг которых сформировались опорные удерживающие структуры, объединённые понятием пародонт. В более поздней статье 2008 года Мартин утверждает, что нижняя челюсть лонгисквамы была разделена между плитками окаменелости и Шаров интерпретировал в качестве коронок зубов целые зубы с расширенными основаниями. В любом случае корни были бы слишком короткими для зубной системы текодонтного типа, хотя они могли бы быть субтекодонтного типа, при котором зубы находятся в неглубоких альвеолах и расположены в единой борозде. Заднедорсальная часть черепа, значительно расширяющаяся за глазницей, была описана Шаровым как имеющая два бугорка и интерпретировалась как теменной гребень Питерсом и Сентером. Ларри Мартин полагает, что это лишь часть крыши черепа, которая стала расчленённой. Ключицы были описаны Шаровым как сросшиеся, хотя шов между ними был проиллюстрирован. Сентер и Мартин соглашаются, что они слиты и формируют вилочковую кость. Питерс полагает, что они просто перекрывают друг друга на окаменелости, а Анвин и Бентон считают, что они не срастаются.
Спинные придатки и их интерпретация
Вдоль спины животного располагаются очень длинные придатки своеобразной формы (описываемой некоторыми авторами, как форма хоккейной клюшки). Сам Шаров охарактеризовал их как видоизменённые чешуи. Голотип имеет семь спинных придатков, характеризующихся сложным строением. Их длина составляет от у голотипа, что в два-три раза превышает длину головы и туловища вместе взятых, до у паратипа FG 596/V/1. Каждый из них образован двумя сильно удлинёнными «чешуями», соединёнными по переднему краю, а на конце также по заднему краю и середине. Концы придатков являются расширенными и слегка загнутыми назад.
Каждая «чешуйка» придатка от своего основания до начала дистального расширения подразделена на три полоски, задняя из которых постепенно сужается и выклинивается. Средняя полоска, слабо выпуклая, имеет вздутия в форме чёток, внешне напоминающие вздутия в очине перьев птиц. Данные вздутия имеются до участка, где происходит выклинивание задней полоски, и являются ороговевшими остатками сосочка, питавшего растущую чешую.
Спинные придатки расцениваются различными учёными либо как модифицированные чешуи, либо как «нептичьи» перья со слитыми бородками.
Особо скептические палеонтологи даже склонны были считать, что эти структуры вообще не были частью тела лонгисквамы, а представляют собой фрагменты растений, которые сохранились вместе с рептилией и были неверно истолкованы. В свой работе Бухвиц и Фогт делают вывод, что чешуеобразные придатки лонгисквамы не являются растительными остатками, так как все они, за исключением последнего на голотипе PIN 2584/4, имеют повторяющееся через одинаковые промежутки упорядоченное строение и сохранились не в виде углеродной плёнки — обычного способа сохранения растений в Мадыгенской свите. Единственное растение из Мадыгена, обладающее сходством с придатками лонгисквамы, — древовидный плаун Mesenteriophyllum kotschnevii (семейство Плевромеевые). На поверхности его листьев имеются поперечные складки. Наиболее крупные листья достигают в длину и в ширину. Единственная средняя жилка достигает ширины . Края листьев характеризуются изменчивым контуром, в основном волнистым и местами слегка зазубренным. Некоторые известные экземпляры имеют регулярные, равномерно разделённые складки, перпендикулярно расположенные к средней жилке на расстоянии около друг от друга и почти достигающие средней жилки. Однако листья M. kotschnevii не имеют отличительной формы хоккейной клюшки.